鞭毛

鞭毛（flagellum）

原生質神經伸出細胞外形成的鞭狀物，一條或多條，有運動、攝食等作用。鞭毛蟲以及各種動植物的精子等都有鞭毛。是常見的細菌細胞器之一。

在某些菌體上附有細長並呈波狀彎曲的絲狀物，少則1-2根，多則可達數百根。這些絲狀物稱為鞭毛，作用是負責細菌的運動。

從一些原核細胞和真核細胞表面伸出的、能運動的突起。鞭毛較長，數目少；纖毛與鞭毛有相同的結構，但較短，數目多。細菌的鞭毛則有完全不同的結構。

鞭毛一般長約150微米，纖毛5～10微米，兩者直徑相近，為0.01～0.03微米。大多數動物和植物的精子都有鞭毛。精子及許多原生動物都以鞭毛或纖毛為運動器。

具有鞭毛的細菌大多是弧菌、桿菌和個別球菌。

細胞表面的細長鞭狀原生質突起，其功能為運動、攝食等，某些細菌菌體的一端、兩端或周圍也有鞭毛。主要類型有尾鞭型、茸鞭型等。尾鞭型：鞭毛的一種類型。在電鏡下觀察，鞭毛表面無茸毛(或鞭茸)。常見於綠藻門、輪藻門遊動孢子或精子的鞭毛，高等植物中的苔蘚和蕨類的精子均為尾鞭型的鞭毛。還有一些藻類和低等真菌的遊動細胞具1條尾鞭型的鞭毛和1條茸鞭型鞭毛。茸鞭型：鞭毛的一種類型。在電鏡下觀察，鞭毛表面具許多羽狀排列的茸毛(或鞭茸)。常見於裸藻、隱藻門的種類。在甲藻、褐藻以及一些低等真菌中，常見在同1個遊動細胞上具1條茸鞭型鞭毛，另1條為尾鞭型鞭毛 ^[1]  。

鞭毛(2張)

鞭毛在細胞表面的着生方式多樣，主要有單端鞭毛菌、端生叢毛菌、兩端鞭毛菌和周毛菌等。

鞭毛有三種運動方式：在液體中泳動，在固體表面上滑行，在液體中旋轉梭動。細菌依靠鞭毛泳動。鞭毛是從細胞膜上一個基點生出的穿過細胞壁和粘液層的細長絲狀物，其長度可以是菌體長度的幾倍。大多數球菌無鞭毛，有些桿菌生有鞭毛，螺旋菌都生有鞭毛。由於鞭毛很細，只有用特殊的染色法，才能用光學顯微鏡觀察到。

古菌鞭毛，表面看起來類似細菌（或 Eubacterial）鞭毛。

1990年代曾發現了許多古菌和細菌鞭毛詳細的分歧，其中包括：

細菌鞭毛是由一個流動的 H + 離子，古鞭毛幾乎肯定由腺苷三磷酸[ATP]。

細菌細胞中往往有許多鞭毛的細絲，古鞭毛由許多長絲組成一捆。

不同種類的細菌有不同的數目的鞭毛。Monotrichous細菌有一個單一的鞭毛（如霍亂弧菌 ）。 Lophotrichous細菌有多種鞭毛設在細菌同樣的表面上，而協調一致地行動，將細菌進往單一的方向前進。

一些細菌，如selenomonas ，鞭毛是有組織外胞體。

真核鞭毛是完全不同於其它從原核生物鞭毛在結構和進化起源。

鞭毛可分為端生和周生

蛋白質.鞭毛蛋白具有較強的抗原性，可藉此進行細菌的鑑定和分型。

結構：鞭毛自細胞膜長出，遊離於菌細胞外，有基礎小體、鈎狀體和絲狀體三部分組成。G+細菌（革蘭氏陽性菌）基礎小體由S、M環構成，G-細菌（革蘭氏陰性菌）基礎小體由L、P、S、M環構成。在大腸桿菌中，L環與細胞壁外膜相連，P環與肽聚糖層相連，S環位於周質間隙，M環與細胞質膜相連，這四個環由中心杆連接。

纖毛和鞭毛由3個主要部分組成：中央軸纖絲、圍繞它的質膜和一些細胞質。軸纖絲從纖毛或鞭毛底部的基粒直達頂端，為一束直徑約220～240埃的微管，在基粒底部，則集聚成圓錐形束，深入到細胞質中。

軸纖絲橫切面的微管排列是9+2式，即中心有一對由中央鞘包裹着的微管，外圍環繞以兩兩連接在一起的9組微管二聯體。

基體的結構像中心粒一樣是9+0型，它的9組微管也是三聯體。纖毛或鞭毛二聯體中的微管，就是從基粒三聯體中兩根微管延伸出來的。

鞭毛和纖毛的運動是由於它們局部彎曲，從基部向頂端波浪式地推進的結果。由於微管二聯體的長度不變，推測這種局部彎曲是由於相鄰的兩根微管二聯體沿長軸滑動引起的。局部滑動所需的能量是由ATP週期性水解提供的。

細菌鞭毛的結構和化學成分都與真核細胞的鞭毛完全不同，不存在9+2的微管型式，而是由2～5條，寬約40～50埃的微絲組成，其蛋白質成分是鞭毛蛋白。除螺旋體外，其他細菌的鞭毛都沒有質膜包被。雖然它們的基底也深入到原生質內的顆粒中，但這種顆粒與基粒毫無相似之處。細菌鞭毛運動的能源不是ATP，據認為是來源於細胞膜的電子傳遞系統產生的一種電化學梯度。

滑動學説鞭毛的運動是由軸絲動力蛋白所介導的相鄰二聯體微管之間的相互滑動所致。從一個二聯體的A管伸出的動力蛋白臂的馬達結構在相鄰的二聯體的B管上“行走”，其過程如右圖1。

滑動模型

⑴A管的動力蛋白頭部與B管的接觸促使動力蛋白結合的ATP水解，產物釋放，同時造成頭部角度的改變。

⑵新的ATP結合使動力蛋白頭部與B管脱離

⑶ATP水解，釋放的能量使頭部的角度復原

⑷帶有水解產物的動力蛋白髮揮活性，而另一側的動力蛋白則處於失活狀態，相鄰的二聯體之間的動力蛋白向兩側交替的滑動將導致鞭毛向不同方向彎曲。

鞭毛可以輔助細菌運動。鞭毛菌在液體環境下可自由移動，速度迅速。

1. 化學趨向性運動，有助於細菌向營養物質處前進，而逃離有害物質。

2. 與細菌致病性相關。

3. 可用以細菌的鑑定和分類 ^[2]  。