微管

微管主要由微管蛋白（tubulin）組成。微管蛋白呈球形，屬於酸性蛋白；微管蛋白由α-微管蛋白和β-微管蛋白單體兩個天然亞基構成，每個亞基的分子量各為55000，它們的氨基酸組成和序列各不相同，但在進化中高度保守。α-微管蛋白和β-微管蛋白形成微管蛋白二聚體，該存在形式是微管裝配的基本單位；微管蛋白二聚體兩個亞基均可結合GTP，α球蛋白結合的GTP從不發生水解或交換，是α球蛋白的固有組成部分，β球蛋白結合的GTP可發生水解，結合的GDP可交換為GTP。二價陽離子亦能結合於微管蛋白二聚體上。 ^[1] 

此外，微管蛋白二聚體上各有一個秋水仙素結合位點和長春花鹼結合位點。 ^[1] 

1.單微管：

見於散在於細胞質中的、組成有絲分裂器的以及神經元中的微管等，大部分細胞質性的微管都屬單微管。除後者外，這類微管易受低温、Ca和秋水仙素影響而解聚。

2.二聯微管：

見於纖毛或鞭毛的周圍微管，由並列相連的兩管(亞絲)構成，對低温、Ca和秋水仙素較不敏感，但在超聲波或高壓處理時仍會解聚。

3.三聯微管：

見於中心粒和基體，是三條亞絲並列相連而成，最為穩定。

微管的組裝是指由微管蛋白二聚體組合成微管的特異性和程序性過程。相反，由微管解離成為微管蛋白二聚體的過程稱去組裝。微管在適當條件下或在進行功能活動時，組裝與去組裝狀態在細胞內可相互轉換，以達到微管在數量及分佈等方面的動態平衡。 ^[1] 

微管的組裝可分為延遲期、聚合期和穩定期三個時期。延遲期（1ag phase）又稱成核期（nucleation phase），在該期α和β微管蛋白首先聚合成短的寡聚體（oligomer）結構——核心形成，緊接着二聚體在其兩端和側面大量增加，使之擴展成片狀帶，當片狀帶加寬至13根原纖維時，隨即捲曲、合攏成一段原始的微管。由於該期是微管聚合的開始，速度較慢，為微管聚合的限速過程，故稱為延遲期。聚合期（polymerization phase）又稱延長期（elongation phase），該期中細胞內遊離微管蛋白的濃度高，使微管的聚合速度大於解聚速度，新的二聚體不斷加到原始微管的正端，使微管延長；直至遊離的微管蛋白濃度下降，則解聚速度逐漸增加。在穩定期（steady state phase），胞質中游離的微管蛋白達到臨界濃度，微管的組裝（聚合）與去組裝（解聚）速度相等。 ^[1] 

Weisenbery實驗室於1972年首次從小鼠腦組織中分離出微管蛋白，並在體外裝配成微管。微管的體外組裝需達到以下條件：①微管蛋白濃度（1mg/mL）。②必需有Mg²⁺和GTP存在。③最適pH值為6.9。④温度為37℃，α和β微管蛋白就可在體外組裝成微管。若温度低於4℃或加入過量Ca²⁺，則使已形成的微管解聚為二聚體。體外組裝，微管和微絲一樣有踏車行為。 ^[1] 

微管在體內的組裝與去組裝在時間和空間上是高度有序的。間期細胞中，胞質內微管和微管蛋白亞基庫處於相對平衡狀態；有絲分裂期中，胞質內微管的組裝與去組裝受細胞週期的調控，如在分裂前期，胞質內的微管處於去組裝狀態，可使遊離的微管蛋白亞基組裝為紡錘體，而分裂末期則發生相反的變化。微管聚合通常從特異性的核心形成位點開始，這些核心形成位點主要是中心體、鞭毛和纖毛的基體，稱為微管組織中心（microtubule organizing center，MTOC）。大多數情況下，微管的正端遠離微管組織中心，指向細胞邊緣、軸突遠端、鞭毛和纖毛頂部等，而負端總是指向微管組織中心。MTOC不僅是微絲組裝的特異性的核心，而且還確定了微管的極性及微管中原纖維的數量。 ^[1] 

微管的特異性藥物在微管結構和功能的研究中發揮了重要的作用。秋水仙素和長春花屬生物鹼（長春花鹼，長春新鹼）等一些能與微管結合的藥物，可抑制微管的聚合；而紫杉醇（pacilitaxel）可促進微管的聚合，並穩定已形成的微管。

秋水仙素（colchicine）是最重要的微管工具藥物，用低濃度的秋水仙鹼處理活細胞，可破壞紡錘體的結構。秋水仙素與Ca²⁺、低温、高壓等因素直接破壞微管的作用機制不同，它可與二聚體結合，而結合有秋水仙素的微管蛋白組裝到微管末端，可阻止其他微管蛋白的加入，從而阻斷微管蛋白組裝成微管。在細胞遺傳學中，常用秋水仙素來製備中期染色體。

長春鹼與二聚體結合的位點不同於秋水仙素，長春鹼與二聚體的結合可穩定微管蛋白分子，從而增加二聚體與秋水仙素的結合。長春鹼因具有阻止微管聚合，抑制微管形成的作用，在臨牀上常用於抗癌治療。

紫杉醇與重水（D₂O）一樣可促進微管的組裝，並增加微管的穩定性，抑制微管去組裝。但它們所致的微管穩定性增加對細胞是有害的，導致染色體不能移動分離，使細胞週期停止於有絲分裂期。

另外，cAMP可活化磷酸激酶，致使微管結合蛋白磷酸化，促進微管的組裝。而RNA可抑制微管的組裝。 ^[1] 

微管具有聚合和解聚的動力學特性，在維持細胞形態、細胞分裂、信號轉導及物質輸送等過程中起着重要作用。生理情況下，細胞的結構、細胞器的定位和功能取決於微管結構的穩定程度。具體如下：

1、微管組成了鞭毛和纖毛，促成了它們的運動。構成鞭毛和纖毛的微管結構是“9+2”型，即外周由9對二聯管(每對含有一個A亞絲，一個B亞絲)組成，中間有一對微管。在二聯管A亞絲上有兩種蛋白——連接蛋白和動力蛋白，連接蛋白與相鄰的B亞絲永遠相連，動力蛋白則與相鄰的B亞絲時而連接，時而分開。動力蛋白由一個盤狀的附着在A亞絲上的基部和3個柔軟的頭部含有ATP水解酶的結構組成。造成鞭毛和纖毛運動的根本是A、B亞絲之間在動力蛋白輔助下的滑動。

2、微管參與神經細胞內遞質的傳遞，參與細胞內小泡以及色素的運輸，對細胞器如線粒體、核糖體定位有一定的支持作用。

3、微管組成紡錘體，在細胞分裂時染色體的運動上起重要作用。

4、在早期胚胎的形態發生過程中，微管起決定作用。

5、微管與其他纖維一起構成細胞骨架，微管雙螺旋結構支撐着細胞生理形態，其自身不會發生收縮，因而可以維持細胞的生理形態。

6、微管具有傳遞重要信息的作用，例如重要生物學功能的微管信號轉導，現如今此信號通道的研究很多，且已證實微管參與蛋白激酶信號轉導功能，微管之間或者微管蛋白之間通過相互作用後，進一步傳遞着信號分子。