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菊頭蝠屬

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菊頭蝠屬(學名:Rhinolophus英文名稱:Horseshoe Bat):是哺乳綱、翼手目、菊頭蝠科的一屬蝙蝠。共有98個物種。 [1]  體長4.1-5.3釐米,尾長1.8-2.9釐米,前臂長4.5-5.2釐米,體重9-14克,顱全長1.9-2.3釐米,耳長1.58-2.1毫米。因有結構比較複雜的馬蹄形鼻葉,故英文名稱為“馬蹄蝠”。鼻葉較大,兩側下緣各具一片附小葉,鞍狀葉左右兩側呈平行狀,頂端圓,連接葉闊而圓。從鼻孔而非從嘴中發出聲納,耳朵較大但沒有耳屏。具有獨特的前上頜,顱骨相對側的前頜骨既不相互融合也不與上頜骨融合。頭骨矢狀嵴明顯,由於兩端都有深凹痕,因此顎橋短。胸骨發達,龍骨突起。停息時以後足倒鈎,呈倒懸姿勢。毛色為橙色、鏽黃至褐黃色。
常棲於自然巖洞中,在廢棄的防空洞、坑道、窯洞中亦有發現。常不同種十幾只或幾十只集羣共居一個山洞,季節性出現同性羣。所有物種均為食蟲性。有些的菊頭蝠屬的物種的雌性在秋天交配,並在冬天儲存精子,從春季開始孕育和產仔。温帶地區種類有冬眠習性。分佈於歐洲南部、非洲、亞洲、大洋洲的部分地區和許多太平洋島嶼的温帶和熱帶地區。在中國則分佈廣泛,包括雲南、安徽、浙江、江蘇、湖北、湖南、陝西、江西、廣東、貴州、西藏(藏南地區)、福建、四川和重慶。
(概述圖參考來源: [2] 
拉丁學名
Rhinolophus
動物界
脊索動物門
亞    門
脊椎動物亞門
哺乳綱
亞    綱
真獸亞綱
翼手目
菊頭蝠科
亞    科
菊頭蝠亞科
菊頭蝠屬(蹄鼻蝠屬)
98種 [3] 
中文名
菊頭蝠屬
命名者與年代
Lacépède, 1799
外文名
Horseshoe Bat

菊頭蝠屬物種學史

菊頭蝠屬是菊頭蝠亞科(Rhinolophinae)的唯一屬。英文名稱通常被稱為“Horseshoe Bat”(馬蹄蝠),包括大約98個不同物種。這是菊頭蝠科蝙蝠家族中最大的一組,它們在生態多樣性方面的差異表現的很少,但在同一形態上卻有很大的不同。
菊頭蝠屬的英文名稱來自用於引導超聲的大馬蹄形鼻翼。它們具有非常寬廣的圓形雙翼和非常輕巧的飛行模式,即“原型飛行蝙蝠”。廣泛的分佈在温帶到熱帶林地和開闊的棲息地中,它們在飛行中捕獲昆蟲,並且懸停在枝杈上獲取獵物,從樹葉中收集昆蟲和蜘蛛。
人們認為它們非常接近地代表了“微型蝙蝠”羣的祖先形式,因此被認為是整個微型翼手目中最原始的一種。雌性在生殖器開口的上方和側面有一對乳腺和兩個“假乳頭”,新生蝙蝠在出生後幾天會粘在上面。 [3] 
菊頭蝠屬 菊頭蝠屬

菊頭蝠屬形態特徵

菊頭蝠屬的物種體型大小從小到中等不等。雄性可能比雌性稍大。體長3.5-11釐米,尾長2.5-4.5釐米,前臂長4.5-5.2釐米,體重4-28克,顱全長1.9-2.3釐米,耳長1.58-2.1毫米。雄性可能比雌性稍大。具有獨特的前上頜,顱骨相對側的前頜骨既不相互融合也不與上頜骨融合。頭骨矢狀嵴明顯,由於兩端都有深凹痕,因此顎橋短。第3、4、5掌骨近等長(3.4-3.8釐米)。菊頭蝠的耳朵大小不一,沒有耳屏。 [4-5] 
前肢骨骼(包括指骨)延長而支撐着的大片皮膜稱為手膜,向前由遊離的短拇指聯到頸側略呈三角形的皮膜稱為前膜,往後伸展到後肢踵部上下的為斜膜,由後肢伸展到尾部的為肢間膜,又稱尾膜。踵部生有軟骨性的距,起輔助支撐尾膜的作用。前足拇指和後足5趾均具爪。停息時以後足倒鈎,呈倒懸姿勢。胸骨發達,龍骨突起。吻鼻部的皮膚衍生成複雜結構的鼻葉。雌體具乳頭1對,胸位。雄性具陰莖骨。 [6] 
所有的菊頭蝠屬物種的鼻子上都有葉片狀的非常明顯的馬蹄形突起,被稱為鼻葉,鼻葉在物種的識別中很重要。菊頭蝠的鼻葉較寬,並且由幾個部分組成,馬蹄葉較大,兩側下緣各具一片發達的附小葉,聯接葉闊而圓,呈三角形的頂葉發達,下緣凹陷。鞍狀葉左右兩側呈平行狀,頂端圓。鼻葉上的刺血針是三角形的,在蝙蝠的眼睛之間指向上。鼻中部的空蝶鞍是扁平狀結構,從鼻孔後面升起,垂直於頭部。蝶鞍上的毛髮通常少於刺血針或鼻葉。通過這些鼻腔結構發出回聲,這可以使聲音集中。 [7-8] 
大多數菊頭蝠的顏色為暗棕色或紅棕色,偶爾紅色。它們的皮毛有變白的趨勢,因此有些個體可能會變成鮮亮的橘紅色。背毛毛尖栗色,毛基灰白色,腹毛赭褐色。 [4] 
菊頭蝠屬物種通過發出回聲定位來判定方向和位置,這可能有助於聚焦聲音。它們的後肢發育不佳,因此不能四肢行走。相反,它們的雙翼很寬且圓,使它們在混亂的空間中飛行時特別敏捷,具有很高的機動性。 [5]  [8] 

菊頭蝠屬棲息環境

菊頭蝠屬物種棲息於高海拔和低海拔的各種温帶、熱帶和沙漠生物羣落中。在森林和開放空間中覓食。它們習慣於多種多樣的棲息地:使用洞穴、樹洞、樹樹、礦山和建築物。冬眠的菊頭蝠種類可能在夏季和冬季使用不同的棲息地類型。 雖然冬天可以將洞穴用於冬眠,但可以將樹洞用作夏季棲息地。 [4] 

菊頭蝠屬生活習性

菊頭蝠屬定位

菊頭蝠
菊頭蝠(12張)
温帶地區的所有菊頭蝠在冬季冬眠。即使在活動季節,這些蝙蝠也會每天進食以節省能量。一些物種和種羣季節性遷移。所有的菊頭蝠都將回聲定位作為導航和尋找食物的主要手段。菊頭蝠調用回聲定位的功能通常由兩個部分組成:恆定頻率部分和調頻掃描。恆定頻率部分約為20毫秒長。與許多其他微手足動物不同,鼻葉可以忍受呼出和回聲之間的大量重疊。這種寬容度允許菊頭蝠花費更多的時間發聲,從而增加了它們發現獵物的機會。菊頭蝠通過鼻腔發出呼聲,使它們在咀嚼時繼續呼喚。它們的回聲定位調用使用頭部的動作和其複雜鼻翼的物理屬性進行定向。許多物種的聲音具有多個諧波,這會增加其頻率範圍,從而擴大可檢測目標的大小分佈。 [4] 

菊頭蝠屬行為

菊頭蝠都是夜間活動的物種,比其他許多蝙蝠晚上都活躍。它們具有寬大的圓形雙翼,可以在極慢的速度下實現出色的機動性。許多菊頭蝠可以懸停在適當的位置,這在它們從樹葉表面或蜘蛛網中拾取獵物時很有用。所有的菊頭蝠也捕獲飛行的昆蟲。許多物種會在連續飛行中這樣做,但是有些物種會棲息在高處尋找昆蟲,然後在發現獵物時進行短暫的追捕飛行。捕獲食物後,它們降落並等待另一隻昆蟲在附近飛翔。甚至那些不從棲息地狩獵的蝙蝠也會落地,以消滅一些特別大的昆蟲。大多數菊頭蝠在非常靠近地面或距離地面6米以內的地方狩獵。 [4] 
雖然有些物種是單獨棲息,但大多數菊頭蝠棲息於領地。它們通常單獨覓食。這些蝙蝠不保衞飼餵領地,但確實傾向於使用定義明確的覓食領地。 [4] 
菊頭蝠屬的物種其棲息姿勢在蝙蝠中是獨一無二的,它們沒有將翅膀摺疊在側面,而是將翅膀和尾巴膜兜在自己的身體周圍,將自己包裹起來。 [4] 

菊頭蝠屬感官

視覺,嗅覺和觸覺在各種菊頭蝠中程度不同,但非常重要。氣味在許多社交互動中都起着重要作用,例如在交配和母嬰結合中。氣味腺在許多蝙蝠中很常見(就像在哺乳動物中一樣)。
這些菊頭蝠要麼捕捉飛行中的昆蟲,要麼從地表捕獲昆蟲和蜘蛛。 菊頭蝠通常在地面或茂密的樹葉附近覓食,這使它們能夠發現非飛行的獵物。菊頭蝠具有極強的機動能力,包括懸停能力。 能夠盤旋的蝙蝠可以利用表面上的獵物資源,這是大多數蝙蝠物種無法利用的資源。 該屬中的物種可能使用規則,可以明確定義覓食區。 [4] 

菊頭蝠屬食物

菊頭蝠屬中的所有蝙蝠僅吃昆蟲和其他小型節肢動物。 它們的主要生態系統功能可能會限制昆蟲和蜘蛛的種羣。蝙蝠通常帶有跳蚤、蟎蟲和吸蟲等寄生蟲。蝙蝠通常不是其他動物的重要獵物,但它們被夜間獵物和蛇捕食。 [4] 

菊頭蝠屬天敵

蝙蝠的捕食能力通常看起來很低,這對於菊頭蝠也可能是正確的。蝙蝠天敵的大多數知識來自對捕食事件或蝙蝠殘留在糞便中的軼事觀察。已知會吃蝙蝠的羣體是貓頭鷹和其他猛禽,許多食肉動物,其他蝙蝠,蛇和其他遭受受傷或幼小的蝙蝠的機會性脊椎動物清道夫。蝙蝠棲息或在夜間覓食時,它們最容易受到捕食者的攻擊。一些掠食者(例如蛇或鷹)可能在黃昏時在洞穴入口附近等待,並在它們出現時攻擊蝙蝠。不能飛行的幼蝙蝠如果跌落到地面並且不能被母親迅速收回,也將面臨危險。 [4] 

菊頭蝠屬分佈範圍

分佈於歐洲南部、非洲、亞洲、大洋洲的部分地區和許多太平洋島嶼的温帶和熱帶地區。 [4] 

菊頭蝠屬繁殖方式

儘管很少或沒有可用信息描述菊頭蝠屬中的特定交配系統,但可以從雄性和雌性之間的關聯模式中得出一些推論。有些物種組成小型家庭羣體,在這些情況下,交配系統可能是一夫一妻制。其他族羣則形成較大的繁殖區,既可以是混合性也可以是分開的性別。在已被更廣泛研究的蝙蝠科(例如,Vespertilionidae)中,這種族羣的菌落結構通常與混雜交配系統相關。有些菊頭蝠是單一性別的,尚不清楚這些蝙蝠有哪些交配系統。
所有的温帶菊頭蝠都是雌性,每年只有一個生殖週期。這些物種通常在秋天進入冬眠前交配,並進行延遲受精或延遲植入,以確保它們的後代在資源豐富的第二年春天出生。成年雌性每個繁殖週期生一個後代。幼蝠在出生後數週即可達到獨立,並在2歲時達到性成熟。 [4] 
在大多數菊頭蝠(以及大多數蝙蝠)中,雌性只提供母體護理。雄性可能在組成家庭羣體的那些物種中提供某種形式的照料或防禦。 即將生育的雌性承受着沉重的負擔。 剛出生時,幼蝠可能佔母蝠體重的25%。母蝠是笨拙的重度懷孕的載體。幼蝠出生時處於盲目狀態,但成長迅速。雌性哺乳後代大約一個月幼蝠就學會了足夠的飛行和狩獵技能並獨立。青少年可能會從母親那裏學習覓食行為的某些方面。許多蝙蝠(包括一些菊頭蝠)的雌性在自己年幼的時候可能會使用與母親相同的繁殖場地。 [4] 
像許多蝙蝠一樣,菊頭蝠屬對於這種小動物可以活出異常長的壽命。 已知野生菊頭蝠屬的最長壽命為30年。 [4] 

菊頭蝠屬下級分類

中華菊頭蝠(98種)

中文名稱
學 名
命名者與年代
1
Rhinolophus acuminatus
Peters, 1871
2
Rhinolophus adami
Aellen & Brosset, 1968
3
Rhinolophus affinis
Horsfield, 1823
4
Rhinolophus alcyone
Temminck, 1852
5
弓型菊頭蝠
Rhinolophus arcuatus
Peters, 1866
6
波索菊頭蝠
Rhinolophus belligerator
Andersen, 1905
7
Rhinolophus blasii
Peters, 1866
8
博卡拉菊頭蝠
Rhinolophus bocharicus
Kastschenko & Akimov, 1917
9
婆羅洲菊頭蝠
Rhinolophus borneensis
Peters, 1861
10
巴厘島菊頭蝠
Rhinolophus canuti
Thomas & Wroughton, 1909
11
Rhinolophus capensis
Lichtenstein, 1823
12
蘇拉威西菊頭蝠
Rhinolophus celebensis
K. Andersen, 1905
13
奇氏菊頭蝠
Rhinolophus chiewkweeae
Yoshiyuki & Lim, 2005 *
14
佐氏菊頭蝠
Rhinolophus clivosus
Cretzschmar, 1828
15
十字菊頭蝠
Rhinolophus coelophyllus
Peters, 1867
16
安達曼菊頭蝠
Rhinolophus cognatus
K. Andersen, 1906
17
科恩菊頭蝠
Rhinolophus cohenae
Taylor, Stoffberg, Monadjem, Schoeman, Bayliss & Cotterill, 2012
18
Rhinolophus cornutus
Temminck, 1835
19
凸面菊頭蝠
Rhinolophus convexus
Csorba, 1997
20
柯氏菊頭蝠
Rhinolophus creaghi
Thomas, 1896
21
安哥拉菊頭蝠
Rhinolophus damarensis
Roberts, 1946
22
達氏菊頭蝠
Rhinolophus darlingi
K. Andersen, 1905
23
肯尼亞菊頭蝠
Rhinolophus deckenii
Peters, 1867
24
幾內亞菊頭蝠
Rhinolophus denti
Thomas, 1904
25
烏干達菊頭蝠
Rhinolophus eloquens
K. Andersen, 1905
26
Rhinolophus euryale
Blasius, 1853
27
寬耳菊頭蝠
Rhinolophus euryotis
Temminck, 1835
28
Rhinolophus ferrumequinum
Schreber, 1774
29
台灣菊頭蝠
Rhinolophus formosae
Sanborn, 1939
30
弗朗西斯毛菊頭蝠
Rhinolophus francisi
Soisook, Struebig, Bates & Miguez, 2015 *
31
煙燻菊頭蝠
Rhinolophus fumigatus
Rüppell, 1842
32
戈龍戈薩菊頭蝠
Rhinolophus gorongosae
Taylor, Macdonald, Goodman et al., 2018*
33
海岸菊頭蝠
Rhinolophus guineensis
Eisentraut, 1960
34
中非菊頭蝠
Rhinolophus hildebrandtii
Peters, 1878
35
盧旺達菊頭蝠
Rhinolophus hilli
Aellen, 1973
36
烏干達菊頭蝠
Rhinolophus hillorum
Koopman, 1989
37
Rhinolophus hipposideros
Bechstein, 1800)
38
利比亞菊頭蝠
Rhinolophus horaceki
Benda & Vallo, 2012*
39
伊氏菊頭蝠
Rhinolophus imaizumi
Hill & Yoshiyuki, 1980
40
印度菊頭蝠
Rhinolophus indorouxii
Chattopadhyay, Garg, Kumar, Doss, Ramakrishnan, & Kandula, 2012
41
纖菊頭蝠
Rhinolophus inops
K. Andersen, 1905
42
剛果菊頭蝠
Rhinolophus kahuzi
Fahr & Kerbis Peterhans, 2013*
43
島菊頭蝠
Rhinolophus keyensis
Peters, 1871
44
東非菊頭蝠
Rhinolophus landeri
Martin, 1838
45
短翼菊頭蝠
Rhinolophus lepidus
Blyth, 1844
46
馬來半島高地菊頭蝠
Rhinolophus luctoides
Volleth, Loidl, Mayer, Yong, Müller & Heller, 2015*
47
絨菊頭蝠
Rhinolophus luctus
Temminck, 1835
48
莫桑比克菊頭蝠
Rhinolophus mabuensis
Taylor, Stoffberg, Monadjem, Schoeman, Bayliss & Cotterill, 2012
49
扎伊爾菊頭蝠
Rhinolophus maclandi
Pousargues, 1897
50
Rhinolophus macrotis
Blyth, 1844
51
印尼菊頭蝠
Rhinolophus madurensis
K. Andersen, 1918
52
坦桑尼亞菊頭蝠
Rhinolophus maendeleo
Kock, Csorba & Howell, 2000
53
馬來菊頭蝠
Rhinolophus malayanus
Bonhote, 1903
54
Rhinolophus marshalli
Thonglongya, 1973
55
大葉菊頭蝠
Rhinolophus megaphyllus
Gray, 1834
56
西班牙菊頭蝠
Rhinolophus mehylyi
Matschie, 1901
57
中南半島菊頭蝠
Rhinolophus microglobosus
Csorba and Jenkins, 1998
58
鐘形菊頭蝠
Rhinolophus mitratus
Blyth, 1844
59
獨角菊頭蝠
Rhinolophus monoceros
K. Andersen, 1905
60
丘陵菊頭蝠
Rhinolophus monticolus
Soisook, Karapan, Srikrachang, Dejtaradol, Nualcharoen, Bumrungsri, Oo, Aung, Bates, Harutyunyan, Bús & Bogdanowicz, 2016*
61
莫桑比克菊頭蝠
Rhinolophus mossambicus
Taylor, Stoffberg, Monadjem, Schoeman, Bayliss & Cotterill, 2012
62
納土納菊頭蝠
Rhinolophus nereis
K. Andersen, 1905
63
奧氏菊頭蝠
Rhinolophus osgoodi
Sanborn, 1939
64
高鞍菊頭蝠
Rhinolophus paradoxolophus
Bourret, 1951
65
Rhinolophus pearsonii
Horsfield, 1851
66
馬來西亞菊頭蝠
Rhinolophus philippinensis
Waterhouse, 1843
67
菲律賓菊頭蝠
Rhinolophus proconsulis
Hill, 1959
68
Rhinolophus pusillus
Temminck, 1834
69
Rhinolophus rex
G. M. Allen, 1923
70
半島菊頭蝠
Rhinolophus robinsoni
K. Andersen, 1918
71
Rhinolophus rouxii
Temminck, 1835
72
廣鞍菊頭蝠
Rhinolophus rufus
Eydoux & Gervais, 1836
73
盧旺達菊頭蝠
Rhinolophus ruwenzorii
Hill, 1942
74
贊比亞菊頭蝠
Rhinolophus sakejiensis
Cotterill, 2002
75
施氏菊頭蝠
Rhinolophus schnitzleri
Wu & Thong, 2011
76
毛茸菊頭蝠
Rhinolophus sedulus
K. Andersen, 1905
77
扁顱菊頭蝠
Rhinolophus shameli
Tate, 1943
78
肖氏菊頭蝠
Rhinolophus shortridgei
K. Andersen, 1918
79
泰國菊頭蝠
Rhinolophus siamensis
Gyldenstolpe, 1917
80
林菊頭蝠
Rhinolophus silvestris
Aellen, 1959
81
龍目菊頭蝠
Rhinolophus simplex
Andersen, 1905
82
北非菊頭蝠
Rhinolophus simulator
K. Andersen, 1904
83
中華菊頭蝠
Rhinolophus sinicus
K. Andersen, 1905
84
南非菊頭蝠
Rhinolophus smithersi
Taylor, Stoffberg, Monadjem, Schoeman, Bayliss & Cotterill, 2012
85
Rhinolophus stheno
K. Andersen, 1905
86
Rhinolophus subbadius
Blyth, 1844
87
淡紅菊頭蝠
Rhinolophus subrufus
K. Andersen, 1905
88
Rhinolophus swinnyi
Gough, 1908
90
泰國菊頭蝠
Rhinolophus thailandensis
Wu, Harada & Motokawa, 2009*
91
巴布亞新幾內亞菊頭蝠
Rhinolophus tatar
Bergmans and Rozendaal, 1982
92
Rhinolophus thomasi
K. Andersen, 1905
93
三葉菊頭蝠
Rhinolophus trifoliatus
Temminck, 1834
94
Rhinolophus virgo
K. Andersen, 1905
95
威氏菊頭蝠
Rhinolophus willardi
Kerbis Peterhans & Fahr, 2013*
96
鍥鞍菊頭蝠
Rhinolophus xinanzhongguoensis
Zhou, Guillén-Servent, Lim, Eger, Wang & Jiang, 2009
97
Rhinolophus yunnanensis
Dobson, 1872
98
利比里亞菊頭蝠
Rhinolophus ziama
Vierhaus, H., Hutterer, R. & Kock, D., 2002
[9-10] 
(注:標註“ * ”號的物種共有11種,是IUCN沒有收錄的新物種。 [10-11] 

菊頭蝠屬保護現狀

菊頭蝠屬保護級別

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN) 2016年 ver 3.1。
極危(CR)——1種;瀕危(EN)——4種;易危(VU)——5種;近危(NT)——6種;其他為不詳(DD)和未予評估(NE)種。 [1] 

菊頭蝠屬種羣現狀

許多菊頭蝠屬的物種數量在全球範圍內下降,例如小菊頭蝠馬鐵菊頭蝠。對棲息環境的干擾,特別是冬季的冬眠,會在短時間內威脅到大量的蝙蝠。生境破壞(例如森林生境的減少)也是一個問題。許多食蟲物種受到廣泛使用殺蟲劑的威脅。單個蝙蝠在一個晚上可以吃掉數百隻昆蟲。如果這些昆蟲攝入了有害的化學物質,蝙蝠可能因此而受到傷害。羣體的整體脆弱性尚無法確定。 [8] 
參考資料
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