腸鰓綱

屬半索動物門（Chordate）

腸鰓綱動物主要分佈在淺海，特別在潮間帶，在幾百米深處也可發現。總共約有70餘種。大多數種類為泥沙中穴居，或在石塊下生活。身體蠕蟲形，大小範圍在2—250cm之間，但多數種類在9—40cm之間。例如柱頭蟲（Balanoglossus），體呈圓柱形，非常脆弱，往往不易採到完整的標本。身體可分為吻、領及軀幹三部分，相當於後口動物的前體、中體與後體的劃分。吻短、圓柱形，特別是在充滿液體時，柱頭蟲之命名即來源於這一特徵。吻後以一細柄與領部相連。領也很短，它向前突出可以包被柄及吻的後部。領的前端腹面有口。軀幹部細長，包括身體的大部分。軀幹部前端背中線兩側各有一行鰓裂孔，是內部鰓裂（gillclefts）的開口，其數目及大小隨種而異。軀幹前半部兩側向外延伸形成翼狀板，內有生殖腺，常稱為生殖翼（genital wing）。軀幹部後端沒有特殊的分化，其末端有肛門。

半索動物的體表覆蓋有一層上皮，其中含有許多腺細胞。特別是在領及軀幹部分，體壁的上皮細胞基部包括有發達的神經層，這相似於棘皮動物。

半索動物的體腔亦為三分體腔，即單個的吻體腔、成對的領體腔及成對的軀幹體腔，三者之間均有隔膜分隔。吻體腔通過一中背孔開口到外界，領體腔也有一對管及孔開口在中背線，軀幹體腔與外界不相通。另外腸鰓類的體腔上皮是很特殊的，它不再是體腔膜，而是在體腔上皮處形成了結締組織及肌肉，並充滿體腔的大部分，它在很大程度上已代替了體壁的肌肉層。 穴居的種類多吞食泥沙，從中獲得有機食物。當它們以吻在泥沙中挖掘或以軀幹蠕動時，周圍的泥沙可以大量地被吞嚥，然後再由肛門排出到洞穴之外。而非穴居的種類為懸浮取食，由於吻、領部甚至軀幹部體表均有纖毛，靠纖毛運動使水流經過體表，懸浮於水中的食物顆粒被吻及領部的粘液粘捕，然後隨水流由吻基部腹面的口流入，水再由咽部的鰓孔流出。當不取食時，口關閉，水流經體表流過。消化道為一直管。由口進入，在領內形成口管。由口管向前伸出一盲囊進入到吻中，形成一細而長的口盲囊（buccal diverticulum）。口盲囊也被稱為口索。由口管向後進入咽，咽佔據着軀幹部前端的鰓裂區，咽的背側有鰓裂及鰓孔與外界相通，咽的腹面一半作為消化道部分。咽後為食道，有的種食道上也有小孔可與外界相通。食道後為腸，腸的前端呈褐色或綠色，有大量腺細胞的部分稱肝區（hepatic division），在此進行消化與吸收。肝區後的腸即為直腸，最後以肛門開口在身體末端。

半索動物有開放式循環系統，是由兩條血管及一系列血竇組成。消化道背面有一背血管，血液由後向前流，流到領部進入一靜脈竇（venous sinus），再前行進入吻基部形成一中心竇（centralsinus）。中心竇的背面有一充滿液體的心囊（heart vesicle），心囊壁上有肌肉，它的收縮使血液向前流，進入一血管球（glomerulus），一般認為血管球有排出代謝產物的機能。血液由血管球經一開放的血竇再進入腹血管，它位於消化道腹面，血液由前向後流，直到肛門之前有豐富的血管網進入體壁與消化道，由腹血管最後再流回背血管，完成血液循環。血液無色，其中很少有細胞成分。

咽背面的一系列的鰓結構是其氣體交換的主要場所，鰓的數目可由幾個到100個以上。咽壁兩背側各有一列U形鰓裂，鰓裂之間有隔板及骨棒支持。鰓裂並不直接開口到外界，而是開口到鰓囊，鰓囊再以鰓孔開口到體外。鰓裂的隔板處以及兩U形腕之間具有纖毛及由腹血管來源的血管叢。由於纖毛作用，水由口進入咽，經咽裂、鰓囊及鰓孔流出，在這一過程中完成氣體的交換。鰓裂最初可能是起源於取食的機能。

半索動物的神經系統是很原始及特殊的，和棘皮動物一樣，在身體表皮細胞的基部有一層神經纖維網，但在背、腹中線處神經層加厚而形成神經索（nerve cord），兩個神經索在軀幹的前端被一神經環相連，中腹神經索終止在領處，中背神經索在領內形成領索（collar cord）。某些種的領索是中空的，這時神經已離開表皮而進入體腔內了。領索可能是其神經中樞，其中含有巨大的神經細胞，可能與脊索動物中空的神經索同源。切斷神經索，其上皮神經叢仍可進行傳導。

感覺功能主要是由散佈在上皮中的感覺細胞完成。特別是在吻處，吻基部腹面的口前纖毛環具化學感覺功能。

半索動物的一些種有無性生殖的報道，再生能力也很強，至少可以再生失去的軀幹部分。有性生殖為雌雄異體，生殖腺呈囊狀，縱列在軀幹部前端兩側的體腔中，約在鰓區處，生殖腺外軀幹的體壁向外擴張形成生殖翼（genital wing）。每個生殖腺開口到外界，因此生殖孔也排成列。卵產出後往往粘成團塊狀。雄性個體在卵的刺激下排精，卵在體外受精。受精卵由潮汐作用而被分散。

發育相似於棘皮動物，受精卵經均等輻射卵裂、內陷法形成原腸胚，經腸腔法形成中胚層及體腔，體腔亦為三分體腔。幼蟲自由生活，稱柱頭幼蟲（tornaria），相似於海星的雙羽幼蟲，自由游泳數日或數週後沉入水底變態成成蟲。也有的種沒有柱頭幼蟲期，而是由具纖毛的原腸胚自由游泳，最後直接發育成成體。

2013年3月，加拿大蒙特利爾大學生物科學系的克里斯托弗·卡梅倫(Christopher Cameron)在伯吉斯頁岩化石羣中發現了一種奇特的蠕蟲生物。該化石羣位於加拿大幽鶴(Yoho)國家公園內，其年代約為5.05億年前。

這項研究將在線發表在2013年3月13日的《自然》雜誌上。研究確認了腸鰓綱的一個新成員：Spartobranchus tenuis。Spartobranchus tenuis擁有柔軟的身體，包括一個短的吻部，吻後與領部相連，之後一個拉長的軀幹，軀幹末端是一個球根狀結構，可能具有固定的作用。完整的標本長度約為10釐米，其吻部長度約為0.5釐米。大多數的蠕蟲保存在管穴中，有的管穴出現分支，表明這些管穴正是蠕蟲棲息的結構。 ^[1] 

圖1：上圖是 Spartobranchus tenuis 復原圖，下圖是生態想像圖。