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半索動物門

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半索動物(Hemichordata)又稱隱索動物,是一些口腔背面有一條短盲管(口盲囊buccal diverticulum,俗稱口索stomochord)前伸至吻內的海棲類羣。1825年黃殖翼柱頭蟲(Pty-choderaflava)最早被發現和命名,全世界至少已發現90餘種,包括體呈蠕蟲狀的腸鰓綱和形似苔蘚動物的羽鰓綱兩大類,其中有77%以上的種類隸屬於腸鰓綱,最常見的代表動物為各種柱頭蟲。 [1] 
本門動物的體長由2.3mm~2.5m不等,大多數種類廣泛分佈於熱帶海和温帶海的沿海,只有極少數種能生存在寒帶海中。主要棲息於潮間帶或潮下帶的淺海沙灘、泥地或岩石間,營單體自由生活或集羣固着生活,40m以下的海域中種類甚少,在西非大西洋4500m深海所發現的粗吻柱頭蟲(Glandiceps sp.),是迄今所知生活在海底最深的半索動物。 [1] 
中文名
半索動物門
外文名
Hemichordata
別    名
隱索動物門
主要特徵
同時具有腹神經索和背神經索
體    長
2.3毫米~2.5米

半索動物門下屬分類

分三個綱:腸鰓綱,羽鰓綱,筆石綱。

半索動物門腸鰓綱

柱頭蟲,黃島長舌蟲(青島產),為自由運動的種類。是本門的代表動物。 [1] 
柱頭蟲(Balanoglossus)屬於腸鰓綱(Enteropneusta),是半索動物門中分佈甚廣的類羣,產於我國的三崎柱頭蟲B.misakiansis)具有本門動物的主要特徵。體呈蠕蟲形,兩側對稱而背腹明顯,全身由吻(proboscis)、領(collar)和軀幹(trunk)三部分組成,吻位於最前端,稍後是指環狀的領,軀幹部最長,又可分為鰓裂區、生殖區、肝囊區和腸區,末端為肛門。蟲體內的各部均有空腔,即由體腔分化而成的吻腔、領腔和軀幹腔。柱頭蟲憑藉富含肌肉和腔內充滿海水的圓錐形吻部,在淺海沙灘中運動和挖掘成U字形洞道,並藏身在洞道內營少動的生活,人們可在退潮時於其洞口看到盤曲成條的糞便(圖13-2)。 [1] 
解剖結構
圖13-3 圖13-3
a.體壁體腔:體壁由表皮、肌肉層和體腔膜構成。表皮的外層是單層較厚的上皮,外被纖毛,除肝囊區外,上皮內含有形狀各異的多種腺細胞,均可分泌粘液至體表,粘牢洞道壁上的沙粒,使之不致坍塌。外層下為神經細胞體及神經纖維交織而成的神經層,底部則為薄而無結構的基膜(圖13-3)。基膜的深處是環肌、縱肌和結締組織合成的平滑肌層,緊貼其內的為體腔膜。 [1] 
吻內有一吻腔,後背部以吻孔與外界相通,可容水流進入和廢液排出,當吻腔充水時,吻部變得堅挺有力,形似柱頭,可用於穿洞鑿穴,柱頭蟲即因此而得名。領和軀幹部被背、腹隔膜分為成對的領腔及軀幹腔,這5個腔都是由體腔分化而來。 [1] 
圖13-4 圖13-4
b.消化和呼吸:柱頭蟲的消化道是從前往後縱貫於領和軀幹末端之間的一條直管。口位於吻、領的腹面交界處,口腔背壁向前突出一個短盲管至吻腔基部,盲管的腹側有膠質吻骨(pro-boscis skeleton),但尚無堅硬結構,因此過去曾被視作雛形脊索而稱為口索(stomochord),也有人認為短育管可能是脊椎動物腦垂體前葉的前身。由於口索形甚短小,所以把具有這一結構的動物稱為半索動物。口後是咽部,在外形上相當於鰓裂區,其背側排列着許多(7~700)成對的外鰓裂,每個外鰓裂各與一U字形內鰓裂相通,然後再由此通向體表。彼此相鄰的鰓裂間布有豐富的微血管,蟲體在泥沙掘進過程中,水和富含有機物質的泥沙被攝入口內,水經內鰓裂從外鰓裂排出時,就完成了氣體交換的呼吸作用(圖13-4),而食物的消化和吸收情形,則與蚯蚓大致相同。胃的分化不顯著,在腸管靠後段的背側有若干對黃、褐、綠等混合色彩的突起為肝盲囊(he-patic caecum),故稱肝囊區,肝盲囊是柱頭蟲的主要消化腺。腸管直達蟲體末端,開口於肛門。 [1] 
圖13-5 圖13-5
3.循環和排泄:循環系統屬於原始的開管系,主要由縱走於背、腹隔膜間的背血管、腹血管和血竇組成。血液循環方式與蚯蚓類似,背血管的血液向前流動,腹血管的流向往後。背血管在吻腔基部略為膨大呈靜脈竇,再往前則進入中央竇。中央竇內的血液通過附近的心囊搏動,注入其前方的血管球(脈球 glomer-ulus),由此過濾排出新陳代謝廢物至吻腔,再從吻孔流出體外。自血管球導出4條血管,其中有2條分佈到吻部,另2條為後行的動脈血管,在領部腹面兩者匯合成腹血管,將血管球中的大部分血液輸送到身體各部。 [1] 
4.神經:除身體表皮基部滿布神經感覺細胞外,還有2條緊連表皮的神經索,即沿着背中線的一條背神經索和沿着腹中線的一條腹神經索 [2]  。背、腹神經索在領部相聯成環。背神經索在伸入領部處出現有狹窄的空隙,由此發出的神經纖維聚集成叢,這種結構曾被認為是雛形的背神經管,該特點表明它們似與更高等的脊索動物具有一定親緣關係(圖13-5)。 [1] 
圖13-6 圖13-6
5.生殖和發育:雌雄異體。生殖腺的外形相似,均呈小囊狀,成對地排列於軀幹前半部至肝囊區之間的背側。性成熟時卵巢呈現灰褐色,精巢呈黃色。體外受精,卵和精子由鰓裂外側的生殖孔排至海水中。柱頭蟲的卵小,卵黃含量也少,受精卵為均等全裂,胚體先發育成柱頭幼蟲(tornaria),然後經變態為柱頭蟲。柱頭幼蟲體小而透明,體表布有粗細不等的纖毛帶,營自由游泳生活,它們不論在形態或生活習性方面均酷似棘皮動物海蔘的短腕幼蟲(bipinnaria)(圖13-6)。
圖13-7 圖13-7
變態時期,幼蟲沉至海底,身體逐漸轉為黃色,纖毛帶也相繼消失,前後兩端分別延伸成吻部和軀幹部,最終發育成柱頭蟲。美國沿海的有些種類(纖吻柱頭蟲Saccoglossus)於胚胎髮育過程中不經幼蟲時期和變態,即可直接發育為柱頭蟲。
我國北部沿海分佈的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科(Ptyroboderidae)的三崎柱頭蟲及玉鈎蟲科(Harrimaniidae)的黃島長吻柱頭蟲(Dolichoglossus hwangtauensis)等(圖13-7)。 [1] 

半索動物門羽鰓綱

頭盤蟲,杆壁蟲,體形小,有腕和觸手,營海底固着的羣體生活。
圖13-8 圖13-8
已知羽鰓綱約有20種,大多是固着於深海海底營羣居的小型半索動物,體長2mm~14mm,代表動物有頭盤蟲(Cephalodiscus dodecalophus)和杆壁蟲(Rhabdopleura)等(圖13-8)。頭盤蟲的體長僅2mm~3mm,羣棲於一個有許多小孔的公共管鞘內,彼此營獨立生活,即使由出芽生殖的芽體,在成長後從親體上脱落也能自立生活。頭盤蟲的身體分吻、領、軀幹三部,因吻形扁平似盤而得名。該蟲與柱頭蟲的主要不同處是領背部有腕狀突起,腕上附生5~9對羽狀觸手,可由此擺動造成水流,使食物沿着腕和觸手上的食物溝導入口內;領部只有大神經節以及分佈到吻部和腕狀突起的神經,但神經並不形成管狀,也無空隙;咽部有一對鰓裂;肛門因腸道彎向背面呈U形而在領背開口。雌雄異體,有生殖導管輸送卵和精子至體外受精,除有性生殖外,也以出芽方式進行無性繁殖 [1] 
杆壁蟲是羣居於角質管鞘內的羽鰓綱動物,其主要特徵是蟲體以柄彼此相連;領背部僅有腕狀突起一對;無鰓裂。
我國海域中至今尚未發現本綱動物。 [1] 

半索動物門筆石綱

筆石動物,個體小,是一類已經絕滅的海生羣體動物,是奧陶紀最奇特的海洋動物類羣,生活於中寒武紀到早石炭紀。有着幾丁質硬殼,經石化升餾作用而保存為碳質薄膜化石。

半索動物門生活習性

全部海產,營底棲生活。

半索動物門在動物界的位置

柱頭蟲
柱頭蟲(2張)
半索動物在動物界究竟處在什麼地位?這個問題直到還是有爭論的。
半索動物除腹神經索外,還具有背神經索,並且在其前端出現空腔,呈管狀,曾經被認為這是早期背神經管的雛形;它們呼吸器官為咽鰓裂;由口腔背面向前伸出一條較短的盲管,稱“口索” ,過去曾被認為是原始的脊索,研究證明,它與脊椎動物的脊索既不同功,又不同源,可能是一種內分泌器官。 [3] 
因此把口索直接看成是與脊索相當的構造,還欠説服力,因為根據一些研究報告,口索很可能是一種內分泌器官。在另一方面,半索動物卻具有一些非脊索動物的結構,例如腹神經索開管式循環、肛門位於身體末端等等。 [1] 
半索動物門棲息於淺海和潮間帶,身體蠕蟲狀,多穴居在泥沙中,體長2.3毫米~2.5米,已知90餘種。包括體呈蠕蟲狀的腸鰓綱Enteropneusta和形似苔蘚動物的羽鰓綱Pterobranchia兩大類,77%以上屬前者,最常見的就是各種柱頭蟲。 [3] 
就已有的研究資料來看,把半索類作為脊索動物中的一個類羣,不如把它作為無脊索動物中的一個獨立的門較為合適。現有的動物學文獻表明:半索類和棘皮動物的親緣更近,它們可能是由一類共同的原始祖先分支進化而成。根據是:
1.半索動物和棘皮動物都是後口動物
2.兩者的中胚層都是由原腸凸出形成。
半索動物
半索動物(3張)
3.柱頭蟲的幼體(柱頭幼蟲)與棘皮動物的幼體(例如短腕幼蟲)形態結構非常相似。
4.有人認為,脊索動物肌肉中的磷肌酸(phosphagen)含有肌酸[creatine,NH:C(NH2)N(CH3)(CH2CO2H)]的化合物,非脊索動物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸[(arginine,H2NC(∶NH)NH(CH2)3·CH(NH2)CO2H)]的化合物。但海膽和柱頭蟲的肌肉中都同時含有肌酸和精氨酸。説這兩類動物有較近的親緣關係,從生化方面也可以得到證明。
半索動物門的兩個綱,在外形上差別很大。腸鰓綱的動物像蚯蚓,羽鰓綱的動物像苔蘚蟲。這是因為它們各自適應不同的生活環境而產生的結果,凡是分類地位很近的動物,由於分別適應各種生活環境,經長期演變終於在形態結構上造成明顯差異的現象,特稱為適應輻射(adaptiveradiation)。在動物界,這樣的例子很多。 [1] 

半索動物門研究價值

在進化和生態學上有重要的研究價值,有助於瞭解物種的起源與發生,有助於認識生物圈與生態系統。
參考資料