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結締組織

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結締組織由細胞和大量細胞間質構成,結締組織的細胞間質包括液態、膠體狀或固態的基質、細絲狀的纖維和不斷循環更新的組織液,具有重要功能意義。細胞散居於細胞間質內,分佈無極性。廣義的結締組織,包括血液、淋巴,鬆軟的固有結締組織和較堅固的軟骨與骨;一般所説的結締組織僅指固有結締組織而言。結締組織在體內廣泛分佈,具有連接、支持、營養、保護等多種功能。
中文名
結締組織
外文名
connective tissue
構    成
細胞和大量細胞間質
功    能
連接、支持、營養、保護

結締組織概述簡要

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結締組織是人和高等動物的基本組織之一。由細胞、纖維和細胞外間質組成。細胞有巨噬細胞成纖維細胞漿細胞肥大細胞等。纖維包括膠原纖維彈性纖維網狀纖維,主要有聯繫各組織和器官的作用。基質是略帶膠粘性的液質,填充於細胞和纖維之間,為物質代謝交換的媒介。纖維和基質又合稱“間質”,是結締組織中最多的成分。結締組織具有很強的再生能力,創傷的癒合多通過它的增生而完成。結締組織又分為疏鬆結締組織(如皮下組織)、緻密結締組織(如)、脂肪組織等。 [1] 
它們都起源於胚胎性結締組織——間充質。在它們的組成成分中除細胞外,還有大量非細胞物質(無定形基質和纖維)。
結締組織均起源於胚胎時期的間充質(mesenchyme)。間充質由間充質細胞和大量稀薄的無定形基質構成。間充質細胞呈星狀,細胞間以突起相互連接成網,核大,核仁明顯,胞質弱嗜鹼性(圖3-1)。間充質細胞分化程度低,在胚胎時期能分化成各種結締細胞、內皮細胞平滑肌細胞等。成體結締組織內仍保留少量未分化的間質細胞

結締組織固有組織

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(一)細胞 (一)細胞
固有組織(connective tissue proper),按其結構和功能的不同分為疏鬆結締組織、緻密結締組織脂肪組織和網狀組織。

結締組織疏鬆組織

圖3-2 疏鬆結締組織鋪片模式圖 圖3-2 疏鬆結締組織鋪片模式圖
疏鬆結締組織(loose connective tissue)又稱蜂窩組織(areolar tissue),其特點是細胞種類較多,纖維較少,排列稀疏。疏鬆結締組織在體內廣泛分佈,位於器官之間、組織之間以至細胞之間,起連接、支持、營養、防禦、保護和創傷修復等功能。
疏鬆結締的細胞種類較多,其中包括成纖維細胞、巨噬細胞、漿細胞肥大細胞脂肪細胞、未分化的間充質細胞。此外,血液中的白細胞,如嗜酸性粒細胞、淋巴細胞等在炎症反應時也可遊走到結締組織內。各類細胞的數量和分佈隨疏鬆結締組織存在的部位和功能狀態而不同。緻密組織

結締組織緻密組織

圖3-1 間充質
圖3-1 間充質(2張)
緻密結締組織(dense connective tissue)的組成與疏鬆結締組織基本相同,兩者的主要區別是,緻密結締組織中的纖維成分特別多,而且排列緊密,細胞和基質成分很少。除彈性組織外,絕大多數的緻密結締組織中以粗大的膠原纖維束為主要成分,其中含少量纖維細胞、小血管和淋巴管。按纖維的性質和排列方式不同,可將緻密結締組織分為以下幾種類型:
1.不規則緻密結締組織分佈於真皮的網狀層、鞏膜、大多數器官的被膜等處。以膠原纖維為主,粗大的膠原纖維束互相交織成緻密的網或層。纖維的走行方向與承受機械力學作用的方向相適應。纖維束間有少量基質和成纖維細胞、纖維細胞、小血管及神經束等。
2.規則緻密結締組織肌腱為其典型代表。膠原纖維束平行而緊密排列,束間有沿其長軸成行排列的細胞,稱腱細胞,它是一種變形的成纖維細胞,胞體伸出許多翼狀突起,插入纖維束間並將其包裹。細胞的橫切面呈星形,核 位於細胞的中央。
3.彈性組織(elastic tissue)是富於彈性纖維的緻密結締組織,如項韌帶、黃韌帶、聲帶等。由粗大的彈性纖維平行排列成柬,並以細小的分支連接成網,其間有膠原纖維和成纖維細胞。
體內有很多部位的結締組織是疏鬆與緻密結締組織之間的過渡形態,其結構特點是:由較細密的膠原纖維、彈性纖維和網狀纖維交織成網,其中含有較多的細胞成分、小血管和神經等。如消化道、呼吸道粘膜固有層的結締組織即屬於此種,常稱其為細密的結締組織。

結締組織脂肪組織

脂肪組織(adipose tissue)主要是由大量脂肪細胞集聚而成。疏鬆結締組織將成羣的脂肪細胞分隔成許多脂肪小葉。根據脂肪細胞的結構和功能不同,可分為兩種脂肪組織:
1.白色(黃色)脂肪組織(white,yellow adipose tissue)白色脂肪組織中脂肪細胞的結構特點是:①胞質內含有一個大的脂肪滴(Fat droplet),位於細胞的中央,在HE染色標本上因脂肪滴被溶解而成大空泡狀;②很少的胞質及扁橢圓形的胞核被擠在周邊,此種細胞稱為單泡脂肪細胞。成人大多數的脂肪細胞均屬此類,如皮下組織、系膜、網膜和黃骨髓等。脂肪組織除具有支持、緩衝保護和維持體温的功能外,還是機體貯存脂肪的“脂庫”。
2.棕色脂肪組織(brown adipose tissue)棕色脂肪組織中含有豐富的血管和神經。棕色脂肪細胞的特點是:①細胞呈多邊形,胞質內有許多較小的脂滴和大而密集的線粒體,線粒體與脂滴緊密相貼;②核圓位於細胞中央,稱此種細胞為多泡脂肪細胞。棕色脂肪在新生兒含量較多,成人含量很少。在冬眠動物的體內也較多。在寒冷的環境下,棕色脂肪細胞內的脂類迅速氧化,產生大量熱能,有利於新生兒的抗寒和維持冬眠動物的體温。

結締組織網狀組織

網狀組織(reticular tissue)是由網狀細胞、網狀纖維和基質組成。
1.網狀細胞(reticular cell)為星形多突起細胞,其突起彼此連接成網。胞質弱嗜鹼性。核較大、橢圓形、染色淺、核仁清楚。
2.網狀纖維網狀纖維細而多分支,沿着網狀細胞的胞體和突起分佈(即網狀 細胞附於其上)。網狀纖維分支互相連接成的網孔內充滿基質(在淋巴器官造血器官分別是淋巴液和血液)。 體內沒有單獨存在的網狀組織,它是構成淋巴組織、淋巴器官和造血器官的基本組成成分。分佈於消化道、呼吸道粘膜固有層、淋巴結、脾、扁桃體紅骨髓中。在這些器官中,網狀組織成為支架,網孔中充滿淋巴細胞和巨噬細胞,或者是發育不同階 段的各種血細胞。網狀細胞則成為T、B淋巴細胞和血細胞發育微環境的細胞成分之一。

結締組織各類細胞

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結締組織成纖維細胞

3-3成纖維細胞左和纖維細胞右超微結構模式 3-3成纖維細胞左和纖維細胞右超微結構模式
成纖維細胞(fibroblast)是疏鬆結締組織的主要細胞成分。細胞扁平,多突起,呈星狀,胞質較豐富呈弱嗜鹼性。胞核較大,扁卵圓形,染色質疏鬆着色淺,核仁明顯(圖3-2)。在電鏡下,胞質內富於粗麪內質網、遊離核糖體和發達的高爾基複合體,表明細胞合成蛋白質功能旺盛(圖3-3,3-4)。成纖維細胞既合成和分泌膠原蛋白,彈性蛋白,生成膠原纖維、網狀纖維和彈性纖維,也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基質成分。
成纖維細胞處於功能靜止狀態時,稱為纖維細胞(fibrocyte)(圖3-3)。細胞變小,呈長梭形,胞核小,着色深,胞質內粗麪內質網少、高爾基複合體不發達,嗜酸性。在一定條件下,如創傷修復,結締再生時,纖維細胞又能再轉變為成纖維細胞。同時,成纖維細胞也能分裂增生
成纖維細胞常通過基質糖蛋白的介導附着在膠原纖維上。在趨化因子(如淋巴因子、補體等)的吸引下,成纖維細胞能緩慢地向一定方向移動。

結締組織巨噬細胞

巨噬細胞(macrophage)是體內廣泛存在的具有強大吞噬功能的免疫細胞。在疏鬆結締組織內的巨噬細胞又稱為組織細胞(histiocyte),常沿纖維散在分佈,在炎症和異物等刺激下活化成遊走的巨噬細胞。巨噬細胞形態多樣,隨功能狀態而改變,通常有鈍圓形突起,功能活躍者,常伸出較長的偽足而形態不規則。胞核較小,卵圓形或腎形,多為偏心位,着色深,核仁不明顯,胞質豐富,多呈嗜酸性,含空泡和異物顆粒,電鏡下,細胞表面有許多皺褶、小泡和微絨毛,胞質內含大量初級溶酶體、次級溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘餘體。細胞膜附近有較多的微絲和微管(圖3-5,3-6)。
巨噬細胞是由血液內單核細胞穿出血管後分化而成。此時,細胞變大,線粒體及溶酶體增多,粘附和吞噬能力增強。在不同組織器官內的巨噬細胞存活時間不同,一般為2個月或更長。
巨噬細胞有重要的防禦功能,它具有趨化性定向運動、吞噬和清除異物及衰老傷亡的細胞、分泌多種生物活性物質以及參與和調節人體免疫應答等功能。
疏鬆結締組織是由細胞 疏鬆結締組織是由細胞
(1)趨化性定向運動:巨噬細胞可沿某些化學物質的濃度梯度進行定向移動,聚集到產生和釋放這些化學物質的病變部位,這種特性稱為趨化性(chemotaxis)。這類化學物質稱為趨化因子(chemotactic factor),如補體C5a、細菌的產物、炎症組織的變性蛋白等。
(2)吞噬作用:巨噬細胞具有強大的吞噬能力,包括非特異性吞噬作用和特異性吞噬作用。巨噬細胞經趨化性定向運動抵達病變部位時,即伸出偽足並粘附和包圍細菌、異物、衰老傷亡的細胞等,進而攝入胞質內形成吞噬體或吞飲小泡。吞噬體、吞飲小泡與初級溶酶體融合,形成次級溶酶體,異物顆粒被溶酶體酶消化分解後,成為殘餘體。
在非特異性吞噬過程中,巨噬細胞直接識別和粘附被吞噬物,如碳粒、粉塵、衰老的細胞和某些細菌。巨噬細胞表面有多種受體,有的能與抗體結合(Fc受體);有的能與補體結合(C3受體);有的能與纖維粘連蛋白結合(纖維粘連蛋白受體),在特異性吞噬過程中,抗體,補體、纖維粘連蛋白作為識別因子先將細菌、病毒、異體細胞、受損傷的細胞等包裹起來,通過它們與巨噬細胞表面相應的受體結合,才能被巨噬細胞識別和粘附,啓動巨噬細胞的吞噬過程,並顯著增強吞噬作用(圖3-7)。這種免疫吞噬作用是巨噬細胞重要的功能特徵。
(3)分泌作用 :巨噬細胞有活躍的分泌功能,能合成和分泌數十種生物活性物質,如溶菌酶(lysozyme)、干擾素(interferon)、補體(complement)等參與機體的防禦功能。還能分泌血管生成因子造血細胞集落刺激因子血小板活化因子等激活和調節有關細胞功能活動的多種物質。
(4)參與和調節免疫應答:巨噬細胞能捕捉、加工處理和呈遞抗原。被巨噬細胞捕捉的抗原經加工處理後,與主要組織相容性複合體(MHC)的Ⅱ類基因產物結合,形成抗原-MHCⅡ類分子複合物貯存在巨噬細胞表面、並呈遞給淋巴細胞,啓動淋巴細胞發生免疫應答。其次,巨噬細胞本身也是免疫效應細胞,活化的巨噬細胞能殺傷病原體和腫瘤細胞。此外,巨噬細胞分泌的某些生物活性物質如白細胞介素Ⅰ(interleukinⅠ,IL-Ⅰ)、干擾素等也參與調節免疫應答。

結締組織漿細胞

漿細胞(plasma cell)通常在疏鬆結締組織內較少,而在病原菌或異性蛋白易於入侵的部位如消化道、呼吸道固有層結締組織內及慢性炎症部位較多。細胞卵圓形或圓形,核圓形,多偏居細胞一側,染色質成粗塊狀沿核膜內面呈輻射狀排列。胞質豐富,嗜鹼性,核旁有一淺染區(圖3-2)。電鏡下,胞質內含有大量平行排列的粗麪內質網和遊離的多核糖體。發達的高爾基複合體和中心體位於核旁淺染區內(圖3-8,3-9)。
漿細胞具有合成、貯存與分泌抗體(antibody)即免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig)的功能,參與體液免疫應答。漿細胞來源於B淋巴細胞。在抗原的反覆刺激下,B淋巴細胞增殖、分化,轉變為漿細胞,產生抗體。抗體能特異性地中和、消除抗原。

結締組織肥大細胞

肥大細胞(mast cell)較大,呈圓形或卵圓形,胞核小而圓,多位於中央。胞質內充滿異染性顆粒,顆粒易溶於水(圖3-2)。電鏡下,顆粒大小不一,圓形或卵圓形,表面有單位膜包裹,內部結構常呈多樣性,在深染的基質內含螺狀或網格狀晶體,或含細粒狀物質(圖3-10)。肥大細胞分佈很廣,常沿小血管和小淋巴管分佈。
肥大細胞與變態反應有密切關係。肥大細胞合成和分泌多種活性介質,包括組胺(histamine)、嗜酸性粒細胞趨化因子(ECF-A)、白三烯(leukotriene)和肝素(heparin)等。組胺、白三烯能使細支氣管平滑肌收縮,使微靜脈毛細血管擴張,通透性增加。嗜酸性粒細胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細胞到變態反應的部位,肝素則有抗凝血作用。組胺、嗜酸性粒細胞趨化因子和肝素等合成後貯存於顆粒內並能迅速釋放。釋放時顆粒合併,形成脱粒管道,開口於細胞表面;白三烯則不在顆粒內貯存,其釋放較組胺等遲緩(圖3-11)。
肥大細胞脱顆粒、釋放介質是一種特異性反應。機體受過敏原(如花粉、某些藥物等)的刺激後,漿細胞產生親細胞性抗體IgE。肥大細胞膜表面有IgE受體,當IgE與肥大細胞的IgE受體結合後,機體即對該過敏原呈致敏狀態。當機體再次接觸相同的過敏原時,少量的過敏原便可與肥大細胞上的IgE結合,啓動肥大細胞脱顆粒,釋放介質,引起過敏反應(圖3-11),如在皮膚引起蕁麻疹,在呼吸道引起支氣管哮喘等。
一般認為,肥大細胞的祖細胞來源於骨髓,經血流遷移到結締組織內,發育為肥大細胞。組織內的肥大細胞可分裂增殖,其壽命數天至數月。

結締組織脂肪細胞

脂肪細胞(fat cell)常沿血管分佈,單個或成羣存在。細胞體積大,常呈圓球形或相互擠壓成多邊形。胞質被一個大脂滴推擠到細胞周緣,包繞脂滴。核被擠壓成扁圓形,連同部分胞質呈新月形,位於細胞一側。在HE標本中,脂滴被溶解,細胞呈空泡狀(圖3-2)。脂肪細胞有合成和貯存脂肪、參與脂質代謝的功能。

結締組織間充質細胞

未分化的間充質細胞(undifferentiated mesenchymal cell)是保留在成體結締組織內的一些較原始的細胞,它們保持着間充質細胞的分化潛能,在炎症與創傷時可增殖分化為成纖維細胞、脂肪細胞。間充質細胞常分佈在小血管尤其是毛細血管周圍,並能分化為血管壁的平滑肌和內皮細胞

結締組織白細胞

血液內的白細胞,受趨化因子的吸引,常穿出毛細血管和微靜脈,遊走到疏鬆結締組織內,行使其功能,參與免疫應答和炎症反應。疏鬆結締組織內以嗜酸性粒細胞、淋巴細胞、中性粒細胞多見。遊走出的單核細胞將分化為巨噬細胞。

結締組織纖維組織

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膠原纖維
膠原纖維(collagenous fiber)數量最多,新鮮時呈白色,有光澤,又名白纖維。HE 染色切片中呈嗜酸性,着淺紅色。纖維粗細不等,直徑1-20μm,呈波浪形,並互相交織。膠原原纖維由直徑20~200nm的膠原原纖維粘合而成(圖3-2)。電鏡下,膠原原纖維顯明暗交替的週期性橫紋,橫紋週期約64nm(圖3-12)。膠原纖維的韌性大,抗拉力強。膠原纖維的化學成分為Ⅰ型和Ⅲ型膠原蛋白。膠原蛋白(簡稱膠原,collagen)主要由成纖維細胞分泌。分泌到細胞外的膠原再聚合成膠原原纖維,進而集合成膠原纖維。
膠原纖維的形成受多方面的影響和調控。如細胞內脯氨酸的含量直接影響前α-多肽鏈的合成。缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因子,導致前α-多肽鏈的羥化受到抑制,造成前膠原蛋白合成障礙,影響創傷的癒合。聚合時,如膠原蛋白分子內和分子間的交聯障礙(常因賴氨酰氧化酶不足所致)將影響膠原纖維的穩固性。除成纖維細胞外,成骨細胞、軟骨細胞、某些平滑肌細胞等起源於間充質的細胞以及多種上皮細胞也能產生膠原蛋白。
不同組織的膠原蛋白其分子類型不同,已證實α-多肽鏈按其一級結構分為α1,α2,α3,三類,各類又分為10型,如α1(Ⅰ)、α1(Ⅱ)、α1(Ⅲ)、α1(Ⅲ)……α1(X)。
根據構成膠原蛋白三股肽鏈的不同,現已發現有11種不同類型的膠原。現將主要幾種類型的組成、分佈和特點列舉如下
膠原蛋白的類型、分佈和特點
類型 前膠原蛋白的三股肽鏈 分佈 主要特點
Ⅰ [α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ) 真皮、筋膜鞏膜、被膜、腱、纖維軟骨、骨、牙本質 構成緻密並有橫紋的粗纖維束,抗拉力強
Ⅱ [α1(Ⅱ)]3 透明軟骨和彈性軟骨 構成有橫紋的細原纖維,抗壓力較強
Ⅲ [α1(Ⅲ)]3
[α1(Ⅳ)]2α2(Ⅳ)
網狀纖維、平滑肌、神經內膜、動脈、肝、、腎、肺、子宮 構成有橫紋的細原纖維,維持器官的形態結構
Ⅳ [α1(Ⅳ)]3
[α2(Ⅳ)]3
[α1(Ⅴ)]2α2(Ⅴ)
基膜基板、晶狀體囊 不形成原纖維,為均質狀膜,支持和濾過作用
Ⅴ [α1(Ⅴ)]3
α1(Ⅴ)α2(Ⅴ)α3(Ⅴ)
胎膜、肌、腱鞘 構成細的無橫紋原纖維
彈性纖維
彈性纖維(elastic fiber)新鮮狀態下呈黃色,又名黃纖維。在HE標本中,着色輕微,不易與膠原纖維區分。但醛復紅(aldehyde-fuchsin)或地衣紅(orcein)能將彈性纖維染成紫色或棕褐色。彈性纖維較細,直行,分支交織,粗細不等(0.2-1.0μm),表面光滑,斷端常捲曲(圖3-2)。電鏡下,彈性纖維的核心部分電子密度低,由均質的彈性蛋白(elastin)組成,核心外周覆蓋微原纖維(microfibril),直徑約10nm。彈性蛋白分子能任意捲曲,分子間藉共價鍵交聯成網。在外力牽拉下,捲曲的彈性蛋白分子伸展拉長;除去外力後,彈性蛋白分子又回覆為捲曲狀態(圖3-14)。
彈性纖維富於彈性而韌性差,與膠原纖維交織在一起,使疏鬆結締組織既有彈性又有韌性,有利於器官和組織保持形態位置的相對恆定,又具有一定的可變性。
網狀纖維
網狀纖維(reticular fiber)較細,分支多,交織成網。網狀纖維由Ⅲ型膠原蛋白構成,也具有64nm週期性橫紋。纖維表面被覆蛋白多糖和糖蛋白,故PAS反應陽性,並具嗜銀性。用銀染法,網狀纖維呈黑色,故又稱嗜銀纖維(argyrophil fiber)。網狀纖維多分佈在結締組織與其它組織交界處,如基膜的網板、腎小管周圍、毛細血管周圍。在造血器官內分泌腺,有較多的網狀纖維,構成它們的支架。

結締組織分類

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可分為:疏鬆結締組織、緻密結締組織、脂肪組織、網狀結締組織、軟骨、骨和血液。
疏鬆結締組織 廣泛存在於各器官之間、組織之間、甚至細胞之間。其結構特點是基質多,纖維少,結構疏鬆,呈蜂窩狀,故又稱蜂窩組織。該組織有連接、支持、防禦、傳遞營養和代謝產物等多種功能。
(1)細胞:疏鬆結締組織中的細胞種類較多,散在分佈。其中有些是經常存在的較恆定的細胞,如成纖維細胞、脂肪細胞和未分化的間充質細胞。另有一些是可遊走的或數量不定的細胞,如巨噬細胞、漿細胞、肥大細胞、血液滲出的白細胞等。
成纖維細胞 是疏鬆結締組織的主要細胞成份,胞體較大,多突起,胞質弱嗜鹼性,胞核大,染色質疏鬆。在電鏡下,可見細胞質內有豐富的粗麪內質網、遊離核蛋白體和發達的高爾基體,表明成纖維細胞具有合成和分泌蛋白質的結構特點。成纖維細胞具有生成膠原纖維、彈力纖維、網狀纖維和基質的功能。這種功能在機體生成、發育時期和創傷修復過程中表現得尤其明顯。功能不活躍的成纖維細胞稱纖維細胞。
巨噬細胞 又稱組織細胞,也是數量多,分佈廣,細胞形狀隨功能狀態不同而變化,功能活躍者常伸出偽足而呈不規則形。胞質豐富,含有大量初級溶酶體、次級溶酶體、吞噬體和較發達的高爾基體等。巨噬細胞的主要功能是吞噬和清除異物與衰老傷亡的細胞,分泌多種生物活性物質(如溶菌酶、干擾素等)。故巨噬細胞是機體防禦系統的組成部份。
漿細胞 多為卵圓形,核偏居細胞一端。核仁位於核中央,染色質呈粗塊狀,沿核膜內面呈輻射狀排列,使整個細胞核狀似車輪。胞質內含有大量平行排列的粗麪內質網,並有發達的高爾基體。漿細胞的功能是合成和分泌抗體(免疫球蛋白),參與機體的體液免疫。
肥大細胞常分佈於毛細血管、小血管和小淋巴管周圍。細胞呈圓形或卵圓形,核較小而圓,胞質內充滿粗大的嗜鹼性顆粒。顆粒中含有組織胺、慢反應物質、嗜酸性細胞趨化因子和肝素等多種生物活性物質。組織胺和慢反應物質能使毛細血管和微靜脈擴張,通透性增強;使細支氣管平滑肌收縮甚至痙攣。嗜酸性粒細胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細胞聚集到過敏反應部位。肝素有抗凝血作用。
(2)細胞間質:結締組織的細胞間質由三種纖維和基質組成,它們在結締組織中有機地組合在一起,主要起支持作用。
膠原纖維是結締組織中的主要纖維成份,在新鮮標本上呈白色,如腱和腱膜所見。膠原纖維粗細不等,直徑在1~20μm之間,有分支交織成網。膠原纖維是由更細的膠原原纖維集合而成。膠原纖維的化學成份是膠原蛋白。膠原纖維的靱性大,抗拉力強,但彈性差。
網狀纖維與膠原纖維比較,網狀纖維十分纖細(直徑0.2~1μm),也有分支,HE染色不能顯示,用浸銀法能染成黑色,故又稱嗜銀纖維。其主要化學成份也是膠原蛋白。疏鬆結締組織中的網狀纖維少,它主要分佈於網狀結締組織以及結締組織與其它組織的交界處,如上皮的基膜下,毛細血管周圍等處。

結締組織基質

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基質(ground substance)是一種由生物大分子構成的膠狀物質,具有一定粘性。構成基質的大分子物質包括蛋白多糖糖蛋白
蛋白多糖
蛋白多糖(proteoglycan)是由蛋白質與大量多糖結合成的大分子複合物,是基質的主要成分。其中多糖主要是透明質酸(hyaluronic acid),其次是硫痠軟骨素A、C(chondroitin sulfate A、C)、硫酸角質素A、C(keratin sulfate)硫酸乙酰肝素(heparan sulfate)等。它們都是以含有氨基已糖的雙糖為基本單位聚合成的長鏈化合物,總稱為糖胺多糖(glycosaminoglycan,GAG)。由於糖胺多糖分子存在大量陰離子,故能結合大量水(結合水)。
透明質酸是一種曲折盤繞的長鏈 大分子,拉直可達2.5μm,由它構成蛋白多糖複合物的主幹,其它糖胺多糖則以蛋白質為核心構成蛋白多糖亞單位,後者再通過連接蛋白結合在透明質酸長鏈分子上(圖3-15)。
蛋白多糖複合物的立體構型形成有許多微孔隙的分子篩,小於孔隙的水和溶於水的營養物、代謝產物、激素、氣體分子等可以通過,便於血液與細胞之間進行物質交換。大於孔隙的大分子物質,如細菌等不能通過,使基質成為限制細菌擴散的防禦屏障。溶血性鏈球菌和癌細胞等能產生透明質酸酶,破壞基質的防禦屏障,致使感染和腫瘤浸潤擴散。
糖蛋白
糖蛋白(glycoprotein)是基質內另一類重要的生物大分子,與蛋白多糖相反,其主要成分是蛋白質。從基質內已經分離出多種糖蛋白,主要的有纖維粘連蛋白(fibronectin FN,又稱纖維連接蛋白纖粘蛋白,國內對該蛋白研究較早並且取得一定成就的是鄭州德福恩生物技術有限公司)層粘連蛋白(laminin)和軟骨粘連蛋白(chondronectin)等。這類基質大分子不僅參與基質分子篩的構成,同時通過它們的連接和介導作用也影響細胞的附着和移動以及參與調節細胞的生長和分化。
纖維粘連蛋白是基質中一種重要的糖蛋白,存在於膠原纖維和許多結締組織細胞周圍。在電鏡下,纖維粘連蛋白呈原纖維狀,由兩條多肽鏈組成,兩條肽鏈的一端由若干二硫鍵連接。每一肽鏈上均有若干特定的功能區,能分別與細胞、膠原、肝素和纖維素等結合。於是,纖維粘連蛋白作為一種中介蛋白,能將細胞連接到膠原、肝素等細胞外基質上。
組織液
組織液(tissue fluid)是從毛細血管動脈端滲入基質內的液體,經毛細血管靜脈端和毛細淋巴管迴流入血液或淋巴,組織液不斷更新,有利於血液與細胞進行物質交換,成為組織和細胞賴以生存的內環境。當組織液的滲出、迴流或機體水鹽、蛋白質代謝發生障礙時,基質中的組織液含量可增多或減少,導致組織水腫或脱水。

結締組織特點

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結締組織由大量的細胞間質和散在其中的細胞組成。細胞種類較多,數量較少,分散而無極性。細胞間質包括基質、纖維和組織液。基質是無定形的膠體樣物質,纖維為細絲狀,包埋在基質中。
結締組織分佈廣泛,形態多樣。如纖維性的肌腱、韌帶、筋膜;流體狀的血液;固體狀的軟骨和骨等。在機體內,結締組織主要起支持、連接、營養、保護等多種功能。
參考資料
  • 1.    鄒仲之、李繼承.組織學與胚胎學(第八版)[M].北京:人民衞生出版社,2013:21