脈間失綠

缺鐵

鐵離子在植物體中是最為固定的元素之一，通常呈高分子化合物存在，流動性很小，老葉片中的鐵不能向新生組織轉移，因此缺鐵首先出現在植物幼葉上。缺鐵植物葉片失綠黃白化，心葉常白化，稱失綠症。初期脈間退色而葉脈仍綠，葉脈顏色深於葉肉，色界清晰，嚴重時葉片變黃，甚至變白。雙子葉植物形成網紋花葉，單子葉植物形成黃綠相間條紋花葉。

不同作物症狀為：

果樹等木本樹種容易缺鐵。新梢葉片失綠黃白化，稱“黃葉病”，失綠程度依次由下向上加重，夏、秋梢發病多於春梢，病葉多呈清晰的網目狀花葉，又稱“黃化花葉病”。通常不發生褐斑、穿孔、皺縮等。嚴重黃白化的，葉緣亦可燒灼、乾枯、提早脱落，形成枯梢或禿枝。如果這種情況幾經反覆，可以導致整株衰亡。

花卉觀賞作物也容易缺鐵。網狀花紋清晰，色澤清麗，可增添幾分觀賞價值。一品紅缺鐵，植株矮小，枝條叢生，頂部葉片黃化或變白。月季花缺鐵，頂部幼葉黃白化，嚴重時生長點及幼葉枯焦。菊花嚴重缺鐵失綠時上部葉片多成棕色，植株可能部分死亡。

豆科作物如大豆最易缺鐵，因為鐵是豆血紅素和固氮酶的成分。缺鐵使根瘤菌的固氮作用減弱，植株生長矮小。缺鐵時上部葉片脈間黃化，葉脈仍保持綠色，並有輕度捲曲，嚴重時全部新葉失綠呈黃白色，極端缺乏時，葉緣附近出現許多褐色斑點，進而壞死。

禾穀類作物水稻、麥類及玉米等缺鐵，葉片脈間失綠，呈條紋花葉，症狀越近心葉越重。嚴重時心葉不出，植株生長不良，矮縮，生育延遲，有的甚至不能抽穗。

果菜類及葉菜類蔬菜缺鐵，頂芽及新葉黃白化，僅沿葉脈殘留綠色，葉片變薄，一般無褐變、壞死現象。番茄葉片基部還出現灰黃色斑點。

木本植物比草本植物對缺鐵敏感。果樹經濟林木中的柑橘、蘋果、桃、李、烏柏、桑；行道樹種中的樟、楓楊、懸鈴木、濕地松；大田作物中的玉米、花生、甜菜；蔬菜作物中的花椰菜、甘藍、空心菜（蕹菜）；觀賞植物中的繡球花、梔子花、薔薇花等都是對缺鐵敏感或比較敏感的。

其它敏感型作物有漿果類、柑橘屬、蠶豆、亞麻、飼用高粱、梨樹、杏、櫻桃、山核桃、粒用高粱、葡萄、薄荷、大豆、蘇丹草、馬鈴薯、菠菜、番茄、黃瓜、胡桃等。

耐受型作物有水稻、小麥、大麥、穀子、苜蓿、棉花、紫花豌豆、飼用豆科、牧草、燕麥、鴨茅、糖用甜菜等。

一些對鐵利用率高的植物耐受和適應缺鐵的生物化學反應和變化可能是以下一種或幾種原因：（1）從根系中分泌氫離子（H+）；（2）從根系中分泌各種還原化合物；（3）根中Fe3+還原為Fe2+的速率高；（4）根分泌中有機酸，特別是檸檬酸增加；（5）從根系向地上部輸送充足的鐵；（6）即使生長介質中含磷量相當高時，磷在根系和莖葉中的積累也較少。

在實際診斷中，根據外邊症狀判別作物缺鐵時，由於鐵、錳、鋅三者容易混淆，需注意鑑別。缺鐵和缺錳：缺鐵褪綠程度通常較深，黃綠間色界常明顯，一般不出現褐斑，而缺錳褪綠程度較淺，且常發生褐斑或褐色條紋。缺鐵和缺鋅：缺鋅一般出現黃斑葉，而缺鐵通常全葉黃白化而呈清晰網狀花紋

綠色高等植物和某些藻類葉綠素有a和b兩種。是以穀氨酸和a- 酮戊二酸為原料,在酶及光照、氧氣和某些礦質元素的參與下首先合成葉綠素a, 再由葉綠素a演變成葉綠素b。另外，植物葉片中還含有一些黃色的類胡蘿蔔素類色素，葉綠素和類胡蘿蔔素處於合成和降解的平衡之中，而葉綠素比類胡蘿蔔素更容易被破壞或先降解。正常葉片中葉綠素和類胡蘿蔔素分子比例為3：1，綠色的葉綠素比黃色的類胡蘿蔔素多，掩蓋了類胡蘿蔔素的黃色，所以正常葉片是綠色的。如果葉綠素合成減少或降解增多，就會影響葉綠素與胡蘿蔔素的比例，葉片缺乏葉綠素而呈現黃色。引起植物葉片失綠黃化的原因很多，既有正常生理代謝遺傳上的原因，亦有礦質元素缺乏、離子毒害及環境脅迫引起的原因。

一、正常生理代謝及遺傳型。木本植物到秋季時，由於植物衰老進程的發展，葉片內葉綠素含量降低，胡蘿蔔素和葉黃素的顏色顯現出來而使葉片呈黃色。有些花卉、樹木等由於栽培變異而形成的遺傳性黃化現象。如金芯黃楊、黃葉銀杏、彩葉草、金絲柳等很多栽培品種都屬此類。

二、營養元素缺乏型。植物的必需元素有16種，分為9種大量元素和7種微量元素，還有一些元素對某些植物類羣是有益的甚至是必需的，稱為有益元素。這些元素有的是合成葉綠素的原料，如氮、鎂；也有些可能是葉綠素形成過程的某些酶的活化劑，其間接作用，如鐵、錳、銅、鋅等。1.植物缺乏氮元素時，植株矮小，葉小，葉色變淡，從老葉開始黃化，逐漸波及嫩葉，不產生半點或條文。2.植物輕度缺磷時，葉色暗綠，於是呈紅色或紫色，基部葉黃色，嚴重缺乏時，葉全部黃化。3.植物缺乏硫元素時，先從嫩葉開始變成黃綠色。葉脈失綠，不出現條紋或斑點。4.有些植物缺鉀時，從老葉開始失綠髮黃呈淡黃綠色，逐漸枯死。有些植物如小麥在脈間或葉尖、邊緣出現黃白色斑，三葉草則出現小的黃斑。5.植物缺乏鎂元素時，從老葉先出現病症，脈間失綠變黃，平行脈葉片產生條紋狀失綠斑，網狀脈葉片產生斑點狀失綠斑，葉脈常保持綠色。6.鐵影響葉綠體的構造。植物缺鐵時，首先從幼葉開始黃化，嚴重時全株黃化，葉脈仍綠白色調明顯，無壞死斑點7.植物缺錳時I，從幼葉脈間開始黃化，嚴重時呈全株壞死，葉身全部黃化，葉脈仍綠，有時葉緣捲縮或葉片扭曲，壞死斑點呈灰色或黃色。8.植物缺銅時，幼葉先出現黃化病症，葉尖或葉緣黃白色或變褐，無壞死斑點，麥類幼葉形成螺旋狀捲曲而枯死，有時有些作物花的顏色也會發生變白褪色。9.植物缺鋅時，常從老葉脈間開始黃化，葉緣向上捲曲或皺縮，脈間普遍出現大的壞死斑點，嚴重時會出現白苗。10.禾本科植物對鉬不敏感，豆科河十字花科易缺鉬。小麥缺鉬葉片前部出現缺綠條紋，豆科作物輕度缺鉬類似缺氮症狀，中度缺鉬時葉緣乾枯。11.柑桔缺磞，新葉葉色透明，黃化，起泡，產生黃色斑點，葉片反捲失去光澤；葡萄缺磞，葉面凹凸不平，或向背面反捲，葉脈間出現黃化；桃樹缺磞，葉主脈變黃呈木栓狀；煙草缺磞，頂芽葉片呈淺綠色；苜蓿缺磞葉黃化。12.儘管植物不易缺氯，但嚴重時會出現典型病症。番茄缺氯，首先葉尖發生凋萎，葉片失綠，進一步變為青銅色；甜菜會發生脈間失綠。13.硅雖不是植物的必需元素，不易出現缺素症，但精細培養髮現番茄缺硅時新葉畸形，小葉缺氯黃化。14.鈉對鹽生植物、C4植物和一些CAM植物是必需的。缺鈉時，鹽生植物澳洲囊狀鹼蓬葉子和子葉頂部出現黃色或白色壞死區；C4型光合途徑植物葉片會出現缺綠症或同時出現壞死區。～

三、離子毒害型。有些元素儘管是植物生活所必需的，但由於植物處在礦區或污染區附近，或使用不當、噴藥殘留，易造成離子積累，引起植物受害。1.銅在土壤中超過100～200ppm即可發生毒害，水稻出現黃化症狀，與缺鎂症類似，柑桔類亦會出現缺綠症。2.不同種類植物對鉬的敏感性不同，鉬毒害常發生在鉬礦區、粘質且pH較高的土壤中。番茄、馬鈴薯易發生鉬毒害，葉片失綠，小枝紅黃或金黃色。3.植物對硼過剩比其他元素敏感，中毒時葉緣發黃，逐漸變褐。小麥則整個葉片黃化，產生大的褐色斑點。4.錳毒害常發生在酸性土壤上，錳中毒時葉緣白色或變成紫色，葉片出現褐色斑點。5.有些針樹葉對氯比較敏感，含量大於0.03%就產生毒害症狀，葉尖出現失綠斑點和變褐；某些植物，如鱷梨展開葉中高濃度氯離子與缺氯症和枯死有關係。6.鹽生植物對鈉是需要的，通常較高濃度鈉對鹽生植物無毒害。甜土植物番茄葉片鈉含量高時出現缺氯和壞死。7.過量鎳引起植物毒害的症狀是葉片缺綠，類似缺鐵症狀，脈間出現褐色壞死斑點（如糖用甜菜）或白色縱向條帶狀（如燕麥）。

四、脅迫型。某些環境因子（如水分、光照、鹽分、病菌等）變化使植物產生傷害，降低葉綠素的含量，亦會葉片失綠變黃。1.水分脅迫。乾旱脅迫會引起一些闊葉樹從老葉開始就變黃脱落；澇害發生時，向日葵莖稈矮化，葉片缺綠，辣椒葉片變黃。2.鹽脅迫。鹽脅迫發生時，甜土植物出現從老葉開始黃化至乾枯死亡的症狀。3.病害。植物受病原菌侵害時，葉片或葉片一部分褪綠和黃化，有時侷限於葉片的一定部位如葉尖、葉緣、葉脈。例如，玉米霜黴病病菌感染幼苗後，全株由綠色漸變黃色以至枯死；感染成株後多自中部葉片基部發病，向上擴展，初為淡綠色條紋，後即相互融合，以後葉的下半部或全株變為淡綠色到淡黃色，以至枯死；玉米受花葉病病菌感染後，開始在心葉基部出現褪綠條點狀化葉，以後擴展到全葉，葉色濃淡不均，葉脈保持綠色，葉肉失綠變黃，形成黃綠相間的條紋。另外，甘薯莖線蟲病、甘薯根結線蟲病、馬鈴薯卷葉病毒病、豌豆黃矮病等都出現葉片黃化現象。引起葉片變黃的病原微生物有很多種，不同病害的病症有差異。

五、環境污染型。1.大氣污染。(1)二氧化硫。草本植物敏感於木本植物，針葉樹敏感於闊葉樹。受害症狀是葉片略失膨壓，有暗綠色斑點，葉色褪綠乾枯。(2)氯化氫。由氣孔進入，首先葉片失綠，葉尖、葉緣出現特徵性枯斑。(3)光化學煙霧。如O3使有些植物褪綠，呈黃斑。2.水土污染。酚污染引起葉色變黃，根系變褐；鉻污染引起葉片內卷，褪綠，枯黃；汞污染引起葉片黃化，分櫱抑制，植株矮小。如果針對葉片黃化現象先區別黃化類型，再就不同的黃化特徵加以分析和辨別，則可以在原因和黃化症狀之間建立起因果關係，從而在農業生產、花卉生產、林業生產、植物保護及環境保護等方面發揮積極的作用。