綠僵菌

最早發現綠僵菌的是梅契尼科夫，他在1879年觀察到一批死亡的金龜子在昆蟲死後兩天，從它們身上生出菌絲，尤其顯著的是菌絲環繞着氣門的周圍。菌絲初為白色，隨後變為綠色，最後呈暗綠色。 ^[4] 

菌落初期白色，茸狀。產孢階段菌落中間呈一叢叢具不同程度綠色的分生孢子堆。菌落顏色由綠色變灰綠直至黑色或保持其原來綠色，或者呈翡翠綠色。基質反面色澤呈淡褐色，少數菌種可呈赭色。分生孢子梗單生或聚集，呈分生孢子梗座，緊密排列，，帚狀分枝或輪生體。帚狀枝層次不復雜，1-2層，其頂端分枝，末端為瓶狀小梗，以向基式產生分生孢子。分生孢子單細胞，鏈狀連接。分生孢子以粘液粘成平行排列的柱狀孢子鏈柱，老培養體柱狀孢子鏈柱潰散為菱形或其他不規則形狀的分生孢子團塊。分生孢子長形互長橢圓形，無色，成雄時呈淡綠色至橄欖綠色，形體一般較青黴屬孢子為大。本屬系昆蟲寄生菌。 ^[5] 

本屬菌應同時具有下列五方面特徵 ^[5]  ：

（1）菌落初期白色，產孢子階段呈不同程度綠色；

（2）分生孢子梗單生或者聚集，呈分生孢子梗座；

（3）分生孢子以粘液粘成平行排列的柱狀孢子團塊；

（4）分生孢子長形至長橢圓形；

（5）屬於昆蟲寄生菌。 ^[5] 

發育的最適温度約24℃-26℃之間，在10℃-30℃之間仍可正常發育；分生孢子一般在60℃左右即能很快喪失發芽能力。此菌在pH4.7-10之間可以正常發育，但最適pH為6.9-7.4。雖然綠僵菌可以在無機培養基上生長，但培養基中含有機氮源比含無機氨源對它的生長更為適宜；綠僵菌對碳源則無特殊需要。在乾燥情況下綠菌的分生孢子可以保存3年以上。 ^[1] 

蟲菌體以裂殖和芽殖繁殖。 ^[6] 

大多分佈在熱帶和亞熱帶地區。 ^[7] 

金龜子綠僵菌為世界分佈的廣譜性蟲生真菌。 ^[8] 

2009年Bischoff等對綠僵菌分類地位進行了研究，綠僵菌屬共含12個種，分別為金龜子綠僵菌（M. anisopliae）、黃綠綠僵（M. flavoviride）、白色綠僵菌（M. ablum）、棕色綠僵菌（M. brunneum）、貴州綠僵菌（M. guizhouense）、平沙綠僵菌（M. pingshaense）、柱孢綠僵菌（M. cylindrosporum）、蝗綠僵菌（M. acridum）、大孢綠僵菌（M. majus）、耐寒綠僵菌（M. frigidum）、鱗翅目綠僵菌（M. lepidiotae）和球孢綠僵菌（M. globosum）。其中黃綠綠僵菌又包括4個變種，即黃綠綠僵菌小孢變種（M. f. minus）、黃綠綠僵菌大孢變種（M. f. flavoviride）、黃綠綠僵菌新西蘭變種（M. f. novazealandicum）和黃綠綠僵菌癭綿蚜變種

（M. f. pemphogum）。 ^[9] 

白色綠僵菌（Metarhizium ablum Petch）分生孢子擬卵形或橢圓形，菌落產孢前形成菌絲段（菌體）而不是由菌絲體組成的膨大團塊，孢子灰棕色。該菌是葉蟬的專性寄生菌。 ^[3] 

金龜子綠僵菌（ Metarhizium anisopliae Sorokin）在PDA培養基及察氏培養基上菌落絨毛狀至棉絮狀，初為白色，產孢時橄欖綠色。菌絲具分隔和分枝，透明，直徑為15-20μm，分生孢子梗很難與菌絲區別，直徑約2pm，其末端產生瓶形小梗，（8-16）μm×（1.5-2.2）μm。從瓶梗的末端以向基式連續形成長串鏈的分生孢子。分生孢子單細胞，長橢圓形到圓柱形，兩端鈍截形或鈍圓，大小變化較大，（5-9）μm×（2-4.5）μm。單個存在時色亮，成堆時成橄欖綠色，脱落的孢子常聚成菱形孢子團狀或殼狀結構。 ^[3] 

Tulloch將該菌分為兩個變種，即小孢變種和大孢變種。小孢變種即原變種分生孢子小，（5-8）μm×（3-4）pm，世界性分佈，寄主廣泛，至少寄生8個目200餘種昆蟲及一些蟎類和線蟲。在生物防治中具有重要價值，已開發為真菌殺蟲劑，並已在巴西等國家註冊。大孢變種分生孢子大，（10-16）rm×（3-4）μm，較少見，寄主範圍較窄。 ^[3] 

黃綠綠僵菌（ Metarhizium flavoviride）在察氏培養基上，菌落呈黃綠色，培養2周菌落直徑達55mm。分生孢子梗疏鬆輪狀分枝，其上着生1-2個瓶梗，瓶梗桿狀，頂部尖，大小為（7.2-12.5）μm×（1.8-3.0）μm。分生孢子單胞，卵圓形，具不同的端部，大小為（7.2-9.3）μm×（3-4）μm，在瓶梗上形成向基性的鏈。 ^[3] 

綠僵菌對寄主昆蟲的感染與其它蟲菌基本上相同。綠僵菌的分生孢子很容易附着於寄主昆蟲皮膚的節間處，當遇到適宜的温濕度，分生孢子即行萌發，產生芽管，並形成菌絲。菌絲可分泌能夠溶解幾丁質的酶，溶解昆蟲體壁。並藉助菌對寄主侵入產生的壓力，使菌絲侵入寄主的表皮，進而逐步向內侵染，侵入昆蟲的脂肪組織和肌肉。菌絲在昆蟲體內繁殖，進而導致昆蟲死亡。當寄主昆蟲被綠僵菌初感時，在體壁可見到黃褐色的斑點，由於受到綠僵菌毒素的作用，昆蟲開始表現神經系統障礙的現象。幼蟲取食停止，對刺激的反應降低，最終死亡。死亡後的屍體僵化，蟲體內的菌絲開始向體外伸延，蟲屍很快被一層白色菌絲所包被，之後一、二日，在菌絲上形成分生孢子梗和分生孢子，則變為綠色或暗綠色。 ^[1] 

綠僵菌寄主範圍廣，可寄生8目30科200餘種害蟲。主要用於防治金龜子、象甲、金針蟲、蛾蝶幼蟲、蝽和蚜蟲等害蟲。綠僵菌有金龜綠僵菌和黃綠綠僵菌等變種，生產上主要用金龜綠僵菌變種的製劑來防治害蟲，如地下害蟲、蛀幹害蟲、桃小食心蟲、椰心葉甲、飛蝗、甘藍小菜蛾、菜青蟲和番茄棉鈴蟲，以及小水體中的蚊幼蟲孑孓等衞生性害蟲。生產上常用劑型有粉劑（每克含孢量23億-28億個或50億以上）、10%顆粒劑和20%殺蝗綠僵菌油懸浮劑。 ^[10]