眼鏡猴科

化石記錄顯示眼鏡猴曾經分佈於亞洲大陸、歐洲、北美和非洲，但現代眼鏡猴如今僅限於馬來西亞、印度尼西亞和菲律賓南部的少數島嶼。這些化石記錄表明，眼鏡猴已經存在了5500萬年，並且在過去4500萬年中幾乎沒有發生任何發育變化。 ^[5] 

第一個眼鏡猴化石記錄是一隻5000萬年前的眼鏡猴，除了變小一點之外，它們根本沒有太大變化。這導致許多人將眼鏡猴視為神創論的一個例子，因為科學甚至無法開始提供解釋，不僅解釋它們與誰有關，而且解釋它們最初來自哪裏。 ^[3] 

但眼鏡猴的存在時間比任何其他靈長類動物都多了數百萬年，並且與它們沒有任何進化聯繫。事實上，眼鏡猴似乎只是從中新世時代誕生的，與任何其他生物沒有任何明顯的聯繫。 ^[3] 

有人認為眼鏡猴與原猴類存在許多差別，應屬於猿猴類。也有人認為第三紀原猴與眼鏡猴有共同的直接祖先，或者把眼鏡猴視為從原猴類向猿類進化的過渡類型。也有人認為它們是高度特化的種類。據血清分析，眼鏡猴和猴類的關係比與原猴類的關係更近，它的耳朵結構也與猿很相似。是稀有的珍貴動物。 ^[4] 

眼鏡猴代表了靈長類動物進化中一條奇怪的路線。它們整體的小尺寸和奇怪的身體讓早期的研究人員感到困惑，眼鏡猴與懶猴、夜猴和狐猴一起被歸為原猴靈長類動物，即低於猴子（猿猴）的水平。這種分類現在已經改變，分子證據將它們視為類人猿輻射的早期倖存分支（Ross和Kay，2004年）。眼鏡猴進化的不同尋常之處在於，早期類人猿是晝行性的，並且專門負責白天視覺，而眼鏡猴系一開始是晝行性的，後來失去了夜間視覺的專門化，但後來通過重新專門化昏暗的光線而回歸夜間生活。這主要包括相對於頭部進化出巨大的眼睛。與它們的重新分類一致，眼鏡猴的背側膝狀體分層模式顯然屬於類人猿類型，而不是猴科類型（Wong et al.,2010年）。 ^[4] 

眼鏡猴的分類存在一些爭議。然而，大多數生物學家將眼鏡猴科分為三個屬：眼鏡猴屬、菲律賓眼鏡猴屬和西部眼鏡猴屬。並識別出14個物種。眼鏡猴和猴類、猿類和人類（擬猴亞目）都屬於簡鼻亞目，但眼鏡猴構成了一個單獨的下目——眼鏡猴下目。 ^[2] 

關於眼鏡猴在靈長類家譜中的位置，存在很多困惑和討論。問題是它們是否屬於原猿（這是它們最初的分類方式），還是猿。儘管它們看起來很像狐猴、懶猴和夜猴的幼崽，並且具有一些相似的特徵，如梳理爪子和夜間生活方式，但它們實際上具有更多猿猴的特徵。 ^[3] 

就像猿一樣，眼鏡猴沒有鼻孔，鼻孔是大多數哺乳動物鼻孔周圍暴露的潮濕表面，而且它們的眼睛裏沒有稱為絨氈層的反射層，使許多動物的眼睛在黑暗中發光。頭骨結構和牙列的某些方面也表明它們更像猿。因此它們也被歸類在自己的下目中，有自己的科，位於靈長類動物的這兩個分支之間，並且不被視為猴子。 ^[3] 

眼鏡猴生活在菲律賓南部的島嶼、西里伯斯島、婆羅洲、邦加島、勿里洞島、納土納羣島和蘇門答臘島。在這個範圍內，物種差異如此之大，以至於一些權威機構傾向於將它們分為不同的屬。在印度尼西亞和馬來西亞，西方眼鏡猴(Tarsius bancanus)有巨大的凸出的眼睛，使得頭部寬大於長；它的腳也是最長的，尾巴的尖端有簇狀的。它在原始森林和次生林中繁衍生息，但也可以在低矮的灌木叢中找到，甚至在村莊周圍也能找到。南蘇拉威西眼鏡猴（T. tarsier，以前稱為T. Spectrum）很原始，眼睛較小，腳較短，尾巴毛較多。西里伯斯及其近海島嶼上有多種物種，但大多數尚未得到科學描述。最有特色的是高山侏儒眼鏡猴(T.pumilus)。在2008年被重新發現之前，最後一個活着的侏儒眼鏡猴標本是在1921年被發現的。菲律賓眼鏡猴(T. syrichta)的尾巴完全禿了，腳也幾乎無毛。人類在其棲息地的定居威脅着其持續存在。 ^[2] 

眼鏡猴科分為3屬14種。眼鏡猴屬有12種，僅限於蘇拉威西島和附近的小島嶼。另外兩個眼鏡猴屬是單一型的。菲律賓眼鏡猴(Carlito syrichta)來自菲律賓，西部眼鏡猴(Cephalopachus bancanus)來自婆羅洲、蘇門答臘島和附近的小島嶼。眼鏡猴由於分佈的區域不同，在許多形態特徵上存在差異，包括身體大小、染色體數量、四肢比例、眼睛大小、乳頭數量以及發聲和社交模式。根據來源的不同，認為這14種不同的物種在生活方式、發聲、眼睛和耳朵的大小方面僅略有不同，而且它們尾巴上的毛髮長度和數量也不同。 ^[3-4] 

眼鏡猴是一種外觀獨特的動物，具有許多特定的特徵來幫助其夜間和樹棲生活方式。儘管眼鏡猴的確切外觀在不同物種之間可能略有不同。眼鏡猴的體型較小，介於狐猴和猴子之間，體長僅約9-16釐米，不包括大約兩倍長度的尾巴；尾長13.5-27.5釐米；體重85-165克。顏面圓形，吻短；眼睛幾乎佔據了整個面部，其直徑約有1.7釐米，幾乎佔據了整個面部，與貓頭鷹眼相似；鼻區有少量短毛；前臂和後肢很長，指骨亦長，在指、趾端有像樹蛙一樣的圓球形的軟墊，第2、3趾端為鈎形爪，其餘各指、趾端是扁平的指甲；牙齒34枚；雌性具雙角子宮，胸腹各有1對乳頭。 ^[4] 

顱骨：眼鏡猴的顱後骨骼的許多比例都引人注目。最顯著的特徵在於它的頭部，由於經過特殊改造的椎骨，它們能夠在兩個方向上旋轉180度。因此，這種靈長類動物無需移動身體就能看到自己的身後。眼鏡猴和高等靈長類動物一樣，大腦的主要血液供應來自頸內動脈的海角分支。 ^[4] 

眼睛：眼鏡猴的大腦有一個巨大的視覺皮層，可以處理來自大眼睛的信息，這是這種動物最顯著的特徵。眼睛和視覺皮層的大小可能是由於缺乏大多數其他夜間活動哺乳動物的眼睛所具有的反射層（絨氈層）而必需的。眼鏡猴最奇特之處在於眼睛。在小小的臉龐上，長着兩隻圓溜溜的特別大的眼睛，巨大的眼珠的直徑可以超過1釐米，和它的小身體很不相稱，好像戴着一副特大的舊式老花眼鏡。所以，人們給它起了一個十分形象的名字：眼鏡猴。 ^[4] 

眼鏡猴的每隻眼睛實際上都比動物的大腦還大。眼鏡猴與其他夜間活動的靈長類動物不同，與所有晝間活動的靈長類動物相似，它們具有視網膜中央凹，並且缺乏所有狐猴和懶猴以及許多其他哺乳動物羣體中發現的反光絨氈層。它們的大眼睛受到後部部分閉合的骨窩的保護，類似於高等靈長類動物。它們使眼鏡猴能夠在黑暗中尋找獵物並提防掠食者。 ^[4-5] 

耳朵：眼鏡猴擁有像蝙蝠一樣的大耳朵，非常靈敏，能夠察覺到附近最輕微的聲音。適於夜間活動。鼓膜環位於耳大泡外部並橫向延伸形成骨管，即外耳道。 ^[4-5] 

鼻子：眼鏡猴的鼻子也與高等靈長類動物相似，外部缺乏帶有中間褶皺的附着上唇，內部鼻甲大大縮小，並且沒有蝶骨隱窩。具有發達的嗅覺。然而，像猴子、猿和人類一樣，它們的鼻子乾燥且被毛髮覆蓋，而不是像狐猴那樣潮濕且禿頂。 ^[4] 

眼鏡猴的牙齒公式為2.1.3.3/1.1.3.3，在靈長類動物中是獨一無二的，但眼鏡猴的牙齒在整體比例上與類人猿相似，具有較大的上中門牙、較小的下門牙和較大的犬齒。 ^[4-5] 

眼鏡猴的身體比例與袋鼠相似，前肢較短，後腿伸長，但袋鼠主要是脛骨和腓骨被拉長。在眼鏡猴中，腳踝的跟骨和舟骨（也稱為跗骨）非常長。所有眼鏡猴都具有特有的長後腿，這使它們能夠在樹枝之間跳躍長達5米的距離。眼鏡猴的長手指和腳趾末端有肉墊和指甲，可以幫助它們抓住樹枝和獵物。眼鏡猴的手和腳相對較大，反映了它們的附着能力和捕食習慣。它們擁有極長的腿和許多更具體的跳躍適應性，包括融合的脛骨和腓骨以及非常長的腳踝區域。手和腳有微小的圓形尖端，像吸盤一樣。拇指不是相對的，但大腳趾是，後足能夠大幅旋轉，以便以各種位置抓住樹枝。除了第三和第四腳趾外，所有手指和腳趾上都有扁平的指甲，第三和第四腳趾有專門為梳理毛髮而設計的長而彎曲的爪子。 ^[3-4] 

眼鏡猴還有一條長的、大部分裸露的尾巴，末端通常有一小簇毛髮，實際上在下面有像指紋一樣的真皮脊，以在光滑的表面上提供牽引力。尾巴不能抓握，但充當空中的舵，並且像靜止的三腳架一樣，使眼鏡猴能夠舒適地坐在垂直的樹枝上。但都相對相似，都有小而粗壯的身體和長尾巴，尾巴要麼稀疏地覆蓋着皮毛，要麼末端有一簇毛。 ^{[3]  [5]} 

眼鏡猴的生殖生理學與高等靈長類動物有一些相似之處。它們具有與猴子、猿和人類相似的血絨質胎盤，而不是狐猴中發現的上皮絨質胎盤，並且它們產生相對較大的後代。雌性眼鏡猴每月經歷一次性週期，其腫脹讓人想起一些舊大陸的猴子。 ^[4] 

眼鏡猴科體毛短，絨厚，黃褐色略發灰，腹面色淡。根據物種的不同，它們有非常柔軟的皮毛，厚實絲滑。顏色有灰色、棕色和赭石色之分。尾巴的下面有鱗片，就像老鼠的尾巴一樣；在大多數物種中，它有邊緣或末端的毛刷。 ^{[2]  [5]} 

棲息在東南亞許多島嶼植被茂盛的森林中。曾經，它們出現在世界許多角落，包括歐洲和北美，但現在它們生活在婆羅洲、印度尼西亞和菲律賓的熱帶雨林中。眼鏡猴似乎在許多類型的森林中都很常見，但它們在次生林和灌木叢中特別豐富。 ^[3-4] 

眼鏡猴白天睡覺，緊貼垂直的樹枝或藤蔓。在夜間活動，並在森林中從一棵樹跳到另一棵樹，用它們令人難以置信的腿一次跳到5米，幾乎是它們身體長度的30倍。在地面上，眼鏡猴像青蛙一樣跳躍，但也可以用四足行走移動。它們通常會在地面上停留幾分鐘，捕捉並吃掉一兩隻昆蟲，然後返回樹上。眼鏡猴大部分時間都緊貼垂直的蘆葦和樹枝，它們直立在樹上，將尾巴壓在樹幹上以獲得支撐。它們的手指尖也有助於抓握，手指尖擴展成盤狀粘合墊。眼鏡猴在森林中移動時，會在其細長的後肢的推動下從一個樹幹跳到另一個樹幹。不築巢，但有些物種，比如光譜眼鏡猴，喜歡睡在空心樹上。它們在日落時醒來，它們用尿液標記領地的周長，並保護領地免受其他羣體的侵害，儘管領地確實重疊。 ^[2-3] 

眼鏡猴一生的大部分時間都緊貼在白天休息的樹枝上。然而，眼鏡猴在靈長類動物中非常獨特，因為它們不會攀爬或移動來尋找食物。相反，它們會抓住一根樹枝，在那裏它們可以戲劇性地轉動頭部來觀察周圍的環境。然後，它們用極其強大、長的後腿幫助它們跳到另一個樹枝上，或者用帶襯墊的指尖和爪子撲向獵物，為它們着陸時提供必要的抓地力。 ^[5] 

眼鏡猴利用其出色的視力和敏鋭的聽覺來狩獵。耳朵不斷抽動和旋轉以捕捉可能獵物的聲音，並且它的頭部旋轉以定位獵物。一旦發現晚餐，眼鏡猴可能會調整自己的身體位置，或者走近一步，測量距離，然後撲向獵物，用手將其困住，並將其舉到嘴邊吃掉。它們的牙齒非常鋒利，嘴巴很大，橫跨臉的寬度。 ^[3] 

據觀察，眼鏡猴會“圍攻”蛇等捕食者，多達10隻眼鏡猴聚集在一起進行協同攻擊，跳向入侵者並進行攻擊。雄性在這些表演中表現出的能力可能會讓他更受歡迎。 ^[3] 

眼鏡猴以一雄一雌制的形式生活，在夜間保持聲音聯繫，用極高音調的叫聲來保衞領地免受其他成對的侵害。在西里伯斯島（蘇拉威西島），這些叫聲是二重唱——雄性和雌性發出的不同但互補的叫聲。發聲已成為識別不同物種的合理來源。眼鏡猴科曾經被認為是一類非常安靜的動物，眼鏡猴是少數被認為會“唱歌”的動物之一，這意味着它們像鳥類一樣按順序重複旋律音符。眼鏡猴會發出超聲波噪音，這種聲音的頻率如此之高，以至於人耳無法聽到。這一發現讓研究人員有點尷尬，因為眼鏡猴經常張大嘴，看起來就像無聲的尖叫。科學家長期以來將其解釋為哈欠，但它們實際上是尖叫聲，通常是警告聲，人們只是聽不到。就像森林中倒下的一棵樹一樣，觀察者相信他們自己的感官體驗是唯一重要的。 ^[3] 

眼鏡猴會盡可能睜大眼睛，聚焦在樹上或叢林地面上的目標。大多數眼鏡猴的照片都是在白天拍攝的，因此瞳孔很小，金色或綠色的眼睛顏色很突出，但在漆黑的夜晚，瞳孔很大，幾乎充滿了眼睛。眼鏡猴的面部表情非常豐富。它們的上唇肌肉組織與人類相似，眼鏡猴能夠做出各種人類表情，包括咧嘴大笑。這張臉也沒有真正的口鼻，只有一個小而上翹的鼻子，那雙巨大的眼睛像書本一樣——壯觀。 ^[3] 

眼鏡猴也是相對發聲的動物，雖然叫聲的數量和頻率取決於物種，但這通常是識別眼鏡猴物種與另一個物種的最簡單方法，不同的情況使用不同的發聲。 ^[5] 

自然主義和圈養研究都有證據表明，物種之間和物種內部的社會行為存在巨大差異。據報道，菲律賓和婆羅洲眼鏡猴生活在諾亞系統中，單獨的個體生活在重疊的範圍內。菲律賓眼鏡猴總是獨自睡覺。另一方面，蘇拉威西眼鏡猴生活在家庭中，或者可能是一夫多妻制的小羣體中。這些家庭睡在一起，每天晚上早些時候發出複雜的領地叫聲，然後整夜一起覓食。雄性和雌性實際上會將其他眼鏡猴趕出它們的領地。 ^[4] 

從前，人們認為所有眼鏡猴都是獨居的。然而，研究表明，不同物種的社會行為有所不同。東部眼鏡猴是最善於交際的，它們花時間以2-3只為一組。西部眼鏡猴似乎更加獨居，只在交配時才會聚集在一起。 ^[5] 

眼鏡猴的獨特之處還在於它們是世界上唯一完全肉食的靈長類動物。在夜色的掩護下，眼鏡猴緊貼樹枝一動不動地等待，但利用夜視和靈敏的聽覺來尋找食物。然後眼鏡猴稍微靠近獵物，然後跳到獵物上並用前手抓住它。眼鏡猴的長手指和腳趾使其能夠在半空中捕獲飛行的獵物，並提供一個幾乎像籠子一樣的裝置，以防止其在眼鏡猴殺死獵物之前逃脱。 ^[5] 

眼鏡猴的主要食物是昆蟲，迅速出發穿過領地捕獵各種昆蟲，包括蚱蜢和甲蟲。還有青蛙、蜥蜴和小鳥等小型脊椎動物。一些眼鏡猴物種甚至會捕食毒蛇，甚至可以在空中捕捉小蝙蝠。眼鏡猴用前手抓住獵物，用強壯的下巴和牙齒吃掉它。它們的嘴雖然體積小，但很寬，使它們能夠吃掉更大的獵物。 ^[5] 

由於眼鏡猴體型較小，它們會被周圍森林中的許多動物物種捕食，包括貓、猛禽、大型蛇和小型食肉動物。眼鏡猴可以敏鋭地感覺到潛在捕食者的存在，並經常利用它們強壯的後腿跳到更安全的樹枝上。 ^[5] 

儘管眼鏡猴曾經分佈在四大洲，但如今，眼鏡猴的分佈範圍僅限於東南亞的一些島嶼。西部眼鏡猴通常分佈於婆羅洲、蘇門答臘島、邦加島、勿里洞島、加里曼塔島和周邊小島嶼的低地原始森林或低山森林中。東部眼鏡猴僅見於蘇拉威西島及周邊島嶼，但似乎更能適應不同森林層次的棲息地。侏儒眼鏡猴是個例外，它僅限於非常高的山地森林。菲律賓眼鏡猴更喜歡低地森林，分佈在菲律賓南部島嶼，如保和島、薩馬島、萊特島和棉蘭老島。 ^[5] 

眼鏡猴的繁殖習性各不相同，但一般雌性每月發情一次。它們都是一雄一雌制，終生交配，並生活在包括一些後代的小羣體中。有些物種似乎更獨居，在白天的某個時候聚集在一起，但其他時候卻獨自吃飯和睡覺。眼鏡猴可以全年繁殖，所有眼鏡猴的妊娠期都非常長，長達6個月，是哺乳動物中胎兒生長速度最低的動物之一。雌性眼鏡猴在大約6個月的妊娠期後會產下一個幼仔。東部眼鏡猴（光譜眼鏡猴）是個例外，它在4-5月之間以及10-11月之間有兩個繁殖季節。 ^[5] 

雌性懷孕約6個月，生下一個大約是自己體重1/3大小的幼仔。並需要哺乳兩個月。在那段時間裏，它們似乎形成了成年捕食模式。雌性主要負責照顧嬰兒，並且通常在覓食時停放嬰兒。與許多一夫一妻制的物種相比，雄性眼鏡猴沒有照顧幼仔的跡象。 ^[4] 

眼鏡猴寶寶發育非常好，出生時有完整的皮毛和睜開的眼睛，它們在一天大的時候就能夠攀爬。幼崽被含在母親的嘴裏或緊貼在它的皮毛上。在某些物種中，雄性扮演次要角色，當有幼崽在場時，雄性會保持靠近，並提供一些防禦捕食者的能力。雌性眼鏡猴給幼崽哺乳大約兩個月。然後幼崽開始吃成人飲食。有些甚至在一個月大之前就能夠獨立於母親狩獵。一旦能夠獨立捕獵，年輕的眼鏡猴就會離開母親，建立自己的領地。它們通常能夠在一到兩歲之間繁殖。眼鏡猴的壽命取決於物種，但菲律賓眼鏡猴的壽命被認為是20年，而西部眼鏡猴和東部眼鏡猴的壽命分別為15年和12年。 ^{[3]  [5]} 

眼鏡猴幼崽斷奶速度很快，到了4-6周的時候，它們就會開始自己捕食。年輕的眼鏡猴在離開之前可能會在家庭團體中呆上2年或更長時間。有些物種形成一夫一妻制的配對，有些則形成由一個雄性和幾個雌性組成的羣體。 ^[3] 

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列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年 ver3.1：

極危(CR)——1種；瀕危(EN)——4種；易危(VU)——7種；近危(NT)——1種；數據缺乏(DD)——1種。 ^[6] 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。 ^[7] 

儘管有關亞種分佈的信息有限，但總體物種數量趨勢被認為正在下降，這主要是由於棲息地喪失和此類小而獨特的島嶼生態系統的破碎。 ^[5] 

然而，剩餘的眼鏡猴種羣面臨的人類風險比其他任何因素都大，主要表現為棲息地的退化和破碎化。為了農業和採礦而砍伐森林，以及為了放牧而砍伐土地，導致它們的數量急劇下降。它們也經常被捕獲用於異國寵物貿易，但由於缺乏活的食物或合適的睡眠場所，許多個體在幾天內死亡。 ^[5] 

隨着眼鏡猴在其大部分自然範圍內的人類活動不斷增加，眼鏡猴正被推入其曾經廣闊而豐富的棲息地中更小、更孤立的區域。它們不太適應森林退化地區，因為缺乏食物和樹木，它們可以睡覺和坐下來觀察獵物或捕食者。 ^[5] 

西奧島眼鏡猴數量急劇下降的一個可能因素是當地人為了食物而獵殺它們，再加上它們在島上的活動範圍非常有限，導致它們被列為世界上25種最瀕臨滅絕的靈長類動物之一。如今，許多不同的眼鏡猴物種被世界自然保護聯盟列為瀕危或易危物種，其中一些（包括西奧島眼鏡猴）在其自然棲息地被列為極度瀕危。由於缺乏有關其野生狀態的信息，一些物種被世界自然保護聯盟列為數據缺乏。 ^[5] 

儘管保護工作，特別是在菲律賓，正在努力保護這些動物及其剩餘的原始森林，但它們的大部分自然範圍仍然受到棲息地喪失的威脅。圈養繁殖計劃非常不成功，因為據説捕獲的眼鏡猴只有約50%能夠在新家中存活下來。無法繁衍生息的原因是缺乏活食、幼仔死亡率高以及動物園繁殖速度慢。 ^[5]