蜂猴屬

蜂猴屬是靈長類動物，它們是懶猴科下屬的物種，與懶猴科的其他物種有密切的關係，例如懶猴屬，金熊猴屬、樹熊猴屬，也包括叢猴科和馬達加斯加的狐猴。它們與南亞的紅懶猴和灰懶猴關係最密切，其次是中非樹熊猴、東非樹熊猴和西非樹熊猴。人們認為蜂猴亞科是在非洲進化的，那裏生活着大多數生物；之後，可能有一組遷徙到亞洲，演變成體型小巧而行動緩慢的蜂猴。 ^[4] 

蜂猴首先出現於中新世的亞洲化石記錄中，大約在1800萬年前的泰國和1600萬年前的巴基斯坦。泰國的記錄是基於與活的懶猴最相似的單枚牙齒，並暫時歸類為“Nycticebus”。該物種的名字是“? Nycticebus linglom”，使用開放式命名法（前面的“？”表示該名稱的暫定性質）。 ^[5] 

在巴基斯坦的西瓦利克山脈的礦牀中發現了幾種懶猴，可追溯到1600-800萬年前，包括晚中新世的瘦猴。大部分體型小，在體型的大小上可與最大的懶猴相比。分子分析表明，懶猴可能在1千萬年前已經開始進化成不同的物種。人們認為，當巽他大陸架在低海平面暴露時，在大陸和東南亞沿海島嶼之間架起了一座陸橋。這些事猴子就已經到達巽他羣島。 ^[5] 

這些猴子有類似熊的臉頰，有猴子的手（像樹懶一樣），美國動物學家迪安·科南特·伍斯特（Dean Conant Worcester）在1891年描述了婆羅洲懶猴。科學文獻中最早提到的懶猴是從1770年開始的，當時荷蘭人阿努特·沃斯梅爾（Arnout Vosmaer）描述了他當時收到的被稱為孟加拉蜂猴（Nycticebus bengalensis）的標本。法國博物學家喬治·路易·勒克萊爾（Georges-Louis Leclerc），孔德·德·布馮（Comte de Buffon）後來質疑阿努特·沃斯梅爾決定將該動物與樹懶聯繫起來的理由，認為它與錫蘭（斯里蘭卡）和孟加拉蜂猴更接近。布豐伯爵（Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon）於1765年首次使用“loris”一詞，與荷蘭語“loeris”極為接近。這種詞源後來在1820年代得到了威廉·貝爾德博士（William Baird）的支持，他指出荷蘭語loeris是表示“小丑”的意思。 ^[6] 

1785年，荷蘭博物學家彼得·博德阿爾特（Pieter Boddaert）率先正式使用“Tardigradus coucang”這個名字正式描述了一種懶猴。該物種基於托馬斯·彭南特（Thomas Pennant）在1781年描述的“無尾猴（tailless maucauco）”，並被認為是基於巽他懶猴（Sunda slow loris），以及阿努特·沃斯梅爾對孟加拉懶猴的描述。 ^[7]  因此，關於“Tardigradus coucang”的身份存在一些分歧。後，該名稱被稱為巽他懶猴。接下來要描述的懶猴物種是孟加拉懶猴（Lori bengalensis）（已定名為孟加拉蜂猴），由伯納德·傑曼·德·拉塞佩德（Bernard Germain deLacépède）於1800年命名。 ^[8] 

1812年，埃蒂安·傑弗裏·聖希萊爾（Étienne Geoffroy Saint-Hilaire）命名了“Nycticebus”（蜂猴屬），以它的夜間行為命名。傑弗羅伊（Geoffroy）在這項工作中還命名了“Nycticebus javanicus”。 ^[9]  19世紀的作者也將懶猴稱為“Nycticebus”，但大多數人將其名稱為“tardigradus”（慢行猴）（林奈在1758年第10版的SystemaNaturæ中給予）。直到哺乳動物學家Witmer Stone和James AG Rehn在1902年澄清説：林奈命名的物種名稱實際上是懶猴。 ^[10] 

1900年左右，又有幾個物種被命名，包括理查德·萊迪克（Richard Lydekker）在1893年提出的菲律賓蜂猴(Nycticebus menagensis)[最初命名是梅納根西狐猴（Lemur menagensis）]和1907年由約翰·詹姆斯·劉易斯·邦霍特（John James Lewis Bonhote）提出的”Nycticebus pygmaeus“（倭蜂猴）。 ^[11]  然而，在1939年，雷金納德·英尼斯·波考克(Reginald Innes Pocock)將所有蜂猴整合到一個物種中，即”N. coucang“，並記載在他的1953年出版的頗具影響力的著作《靈長類動物：比較解剖學和分類學》中，靈長類動物學家威廉·查爾斯·奧斯曼·希爾（William Charles Osman Hill）也遵循了這一路線。1971年，科林·格羅夫斯（Colin Groves）認識到倭蜂猴（N. pygmaeus）是一個單獨的物種，並將”Nycticebus coucang“分為4個亞種， ^[12]  而在2001年，格羅夫（Groves）認為蜂猴屬有3個物種（N. coucang，N.pygmaeus和N. bengalensis），以及蜂猴（Nycticebus coucang）有3個亞種（N.c.coucang，N.c.menagensis和N. c.javanicus）。 ^[13] 

2006年，通過對DNA和細胞色素b基因的DNA序列進行分子分析，菲律賓蜂猴（Nycticebus menagensis）被提升到獨立物種水平。 ^[14]  在2008年，格羅夫斯（Groves）和伊布努·馬裏揚託（Ibnu Maryanto）確認將第5種爪哇蜂猴（Nycticebus javanicus）提升到物種狀態 。 ^[15]  物種分化主要基於形態上的差異，例如大小，毛皮顏色和頭部標記。 ^[14] 

為了弄清物種和亞種的邊界，並確定基於形態學的分類是否與進化關係一致，科學家使用線粒體標記D-loop和細胞色素b衍生的DNA序列研究了”Nycticebus“（蜂猴屬）內的系統發育關係。以前使用核型，限制酶和DNA序列進行的分子分析的重點是瞭解少數物種之間的關係，而不是整個屬的系統發育。雖然2006年發表的分析結果尚無定論，儘管一項試驗表明，N.coucang和N. bengalensis彼此之間的進化關係顯然比與它們自己物種的成員更近，這可能是由於自測試以來進行的漸滲雜交所致。這兩個分類羣的個體起源於泰國南部的一個交界地區。 ^[14]  該假設在2007年的一項研究中得到了證實，該研究比較了孟加拉蜂猴和間蜂猴的線粒體DNA序列之間的差異，並表明這兩個物種之間存在基因流。 ^[16] 

2012年，菲律賓蜂猴（N. menagensis）的兩個分類學同義詞（以前被稱為亞種）。邦加島蜂猴和加里曼丹蜂猴被提升為物種地位，與一個新物種卡揚河蜂猴也有區別。瑞秋·蒙茲、安娜·內卡里斯和蘇珊·福特（Rachel Munds，Anna Nekaris & Susan Ford）將這些分類學修訂基於可區分的面部標記。這樣一來，被統稱為婆羅洲蜂猴的”Nycticebus menagensis“物種複合體就變成了4個物種：菲律賓蜂猴（Nycticebus menagensis）、加里曼丹蜂猴（Nycticebus borneanus），邦加島蜂猴（Nycticebus bancanus）和卡揚河蜂猴（Nycticebus kayan）。 ^[16] 

蜂猴屬的物種體高21-38釐米，體重視不同的物種而定，最重可達2千克。尾巴並不靈活，四肢差不多一樣長。短厚的毛皮可以有多種顏色，大部分是灰紅色，其他也有白色。它們的拇指相對發育良好，可以用來抓住及停在樹枝上。手腕及腳踝的血管可以防止抽筋，這使它們可以攀爬很長的時間。腳上的爪可以幫助抓取。眼睛非常大，向前凝神及向上抬起，但視覺的色彩分辨率不高。耳朵短小並藏在耳廓的短毛下。它們較一般懶猴科的其他物種體型粗壯，嗅覺也較強。

蜂猴屬的顱骨和原猴很接近，顱蓋骨低而呈球狀，額葉或枕葉都不太突出，額縫可見，淚骨在眼窩之外。這些物種均是夜行性的，故眼睛相對較大。眼晴向前，眼窩後封閉。蜂猴屬不像原猴有漲大的鼓泡。枕骨大孔位於較後的位置。中央門齒之間分開，與濕的鼻鏡相應。蜂猴屬有相對較短及呈管狀的鼻子。咽顱與腦顱位於同一水平。

蜂猴屬的牙齒形態與其他原猴相似。它們的下頜呈V型及不融合的，齒式為2.1.3.3／2.1.3.3。中央門齒間有空隙，而4只門齒都很細小。下頜的門齒及犬齒是平伏的。犬齒的形狀像門齒。這6只牙齒橫向連接形成一個梳子，可以用來吃食、社交及防禦。第二前臼齒的形狀像一隻犬齒。它們的下顎骨髁突與牙齒的咬合面位於同一水平，故後齒咬合在前齒前。它們的肩臼突可以控制下頜的活動。由於它們是吃果實的，牙齒的尖突低而圓，並不鋒利。

蜂猴屬的腰椎較長，可以增加身體的靈活性。肩胛骨很闊及位於兩側，可以幫助棲於樹上。由於四肢長度一致，前肢與後肢都不會主導運動。它們的手掌很寬，拇指可以與其他手指形成180°。第二指很短少及指間沒有蹼，故手掌可以伸得更闊及抓得更緊。腳很像手，拇趾較拇指大。腳上有一爪。尾巴很短及被絨毛覆蓋。 ^[17-19] 

蜂猴出現的幾種解剖學適應可能會增強它們以滲出液為食的能力：長而狹窄的舌頭使其更容易到達殘留在裂縫和縫隙中的牙齦；大盲腸可幫助動物消化複雜的碳水化合物；十二指腸短可幫助迅速通過可能有毒的分泌物。

分佈在熱帶和亞熱帶地區，主要棲於熱帶雨林、季雨林、次生雨林、竹林、紅樹林和南亞熱帶季風常綠闊葉林。棲息於低海拔地區，海拔高度一般在1000米以下。更喜歡樹冠高密的森林，多在原始林中比較高大的樹幹中上層活動，偶爾亦活動於人工蕉林。大一點的蜂猴喜歡到森林邊緣，因為那裏食物相對更豐富。在受干擾的棲息地也發現了一些物種，例如可可種植園和混合作物家庭花園。 ^[20] 

成體的住所範圍可能會大大重疊，而雄性的住所範圍通常大於雌性。在沒有對該屬進行直接研究的情況下，靈長類動物學家西蒙·比爾德（Simon Bearder）推測，懶猴的社交行為類似於另一種夜間靈長類動物——樹熊猴。這種社會結構的特徵是缺乏母權制，以及使蜂猴不顯眼並且使能源消耗最小化的因素。 ^[21] 

夜行性、樹棲，極少下地，其活動、覓食、交配、繁殖及休眠等均在樹上度過，白天蜷縮成團隱蔽在高大喬木的樹洞、枝葉繁茂的樹冠附近或濃密枝條的枝叉上休息，黃昏後開始活動覓食。喜單獨活動，行動特別緩慢，多為攀爬式運動，不會跳躍，只有在受到攻擊時，才有所加快。蜂猴是緩慢而有意識的攀登者，經常四肢中的三肢緊緊抓住樹枝。為了在樹木之間移動，它們小心地抓住了附近樹木的末端分支，並將自己拉過小間隙。它們還會只用後腳抓緊樹枝，將自己抬起，並用手迅速向前撲食 ^[21] 

由於它們的緩慢運動，所有懶猴科物種，包括蜂猴，都有一種特別適應的機制來防禦掠食。它們緩慢而刻意的運動幾乎不會干擾植被，幾乎完全保持沉默。一旦受到干擾，它們立即停止移動並保持靜止。在印度尼西亞，蜂猴被稱為“malu malu”或“害羞的猴”，因為它們在被發現時會靜止並遮住臉。如果陷入困境，蜂猴可能會採取一種防禦姿態，蜷縮起來向捕食者撲過去。亞齊人的名字“buah angin”（風猴）指的是它們“快速但無聲地逃跑”的能力。 ^[21] 

語音交流和報警受到限制；用尿液進行氣味標記是交流的主要方式。成年雄性具有很高的地域性，並且對其他雄性具有攻擊性。發聲包括同類之間友好呼叫“krik”聲和類似烏鴉的大聲呼叫。受到干擾時，蜂猴也會發出嘶嘶聲或低吼聲。為了與其他同類物種接觸，它們會發出一種高音調的上升音調，雌性發情時會發出高聲的口哨。

關於蜂猴被捕食的事記錄在案的捕食者包括蛇、鳳頭鷹鵰、和蘇門答臘猩猩。其他潛在的捕食者包括貓、馬來熊、熊狸和亞洲的大靈貓。 ^[21] 

蜂猴是雜食性動物，食物包括熱帶鮮嫩的花葉和漿果，食蟲和其他節肢動物，小鳥和爬行動物，卵、水果、樹膠、花蜜和其他植被。通常整夜都在獨自覓食。善於在夜間捕食熟睡的小鳥，喜食鳥蛋。也喜食蜂蜜，因此名“蜂猴”。 ^[20] 

1984年對蜂猴的研究表明，它們的飲食包括71％的水果和樹膠，以及29％的昆蟲和其他動物的獵物。2002年和2003年對另一蜂猴種羣的更詳細研究顯示，它們的飲食比例不同，其中包括43.3％的樹膠，31.7％的花蜜，22.5％的水果，以及2.5％的節肢動物和其他動物獵物。最常見的食物是鱗皮椰（Eugeissona tristis）的花蜜。 ^[22] 

關於倭蜂猴的初步研究結果表明，它們的食物主要由樹膠和花蜜組成，尤其是來自無憂花屬的花蜜，而動物性食物佔其30-40％。2002年對倭蜂猴糞便的一項分析表明，其中含有98％的昆蟲殘骸和2％的植物殘骸。倭蜂猴在誘導滲出液流動時經常返回相同的樹膠取食部位，並在樹幹上留下明顯的鑿痕。 ^[23] 

蜂猴從其臂腺即胳膊肘內部的腺體中分泌一種特化的汗腺，可以分泌引起過敏反應的分泌球蛋白，也有一些揮發性物質，蜂猴平時舔舐這個腺體，沾在梳子似的下門牙上，然後將其舔食並與唾液混合。並用來梳理自己和幼崽，將毒素沉積在皮毛上。所以咬它們或者被它們咬都可能將毒素輸送到傷口上，引發過敏和劇痛，所以當它們受到威脅時，就會滾到地上縮成一個球，只留下有毒的皮毛在外頭。這種有毒的叮咬是哺乳動物中罕見的特徵，是蜂猴在靈長類動物中所獨有。它也可用於防禦其他蜂猴和寄生蟲。 ^[21] 

圈養的蜂猴的肱腺分泌物與貓皮屑中的過敏原相似，因此分泌物可能僅引起過敏反應，而不是中毒。蜂猴叮咬會引起痛苦的腫脹，蜂猴屬被認為是已知的有毒靈長類動物。蜂猴毒液在整個東南亞的國家都有民間傳説，已有數百年曆史，但直到1990年代才被西方科學所摒棄。 ^[24] 

蜂猴具有由唾液和肱腺分泌液組成的雙重複合毒液，這是由動物前臂上的頂泌汗腺形成的惡臭液體。兩種液體都被證明具有單獨的毒性，混合後會產生更強的毒液。蜂猴分泌液（BGE）已顯示具有142種揮發性成分，並具有貓過敏原蛋白Fel-D1的變體。BGE具有多種生態功能，包括抗寄生蟲防禦和通信。在沒有添加BGE的實驗室實驗中，蜂猴唾液已顯示出對人皮膚細胞的細胞毒性。 ^[24] 

通過形態不同的牙列以適應性梳齒的形式施用毒液。在野生環境中，毒蛇毒是種內競爭產生的。兩個蜂猴爭奪伴侶，食物或領土。在動物園和野生動植物中，蜂猴受創傷口是過早死亡的主要原因。通常會導致潰爛和口壞死傷。在人類中，蜂猴毒化很少見；但可能導致接近致命的過敏性休克。毒液還產生了一系列其他影響，包括輕度至永久性毀容，行動不便和瀕死。 ^[24] 

分佈於中南半島，東南亞和南亞東北部，印度尼西亞，包括蘇門答臘、馬來西亞西部、新加坡、越南、泰國和柬埔寨東部。中國國僅分佈於雲南和廣西。 ^{[3]  [29]} 

^[25] 

雄性蜂猴在發情期跟蹤雌性；開始交配前的雌性會懸掛在雄性視線範圍內的樹枝上，經常大聲叫喊以引起進一步的注意。然後雄性抓住雌性和樹枝，並同時與雌性交配。雌性也可以利用尿液標記來招攬雄性交配。

蜂猴一年中有多個時期的可以進行性交配，發情週期持續29-45天，大多數交配相繼發生。妊娠期平均為188天，一般每胎產一仔，但也有雙胞胎。幼仔在3-6個月大時斷奶。雌性的性成熟年齡在18-24個月之間，雄性的性成熟年齡在17-20個月左右。 ^[21] 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2015年 ver 3.1。 ^[3] 

極危（CR）——2種；瀕危（EN）——4種；易危（VU）——3種。 ^[3] 

列入《中國國家重點保護野生動物名錄》一級。 ^[26] 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》（CITES）2019年版附錄Ⅰ ^[28] 

熱帶雨林、季雨林和季風常綠闊葉林的砍伐和破壞以致造成棲居環境的縮小和惡化是導致該屬物種瀕危的主要原因。此外，偷獵者非法捕殺、買賣都是使蜂猴數量日趨減少，以及分佈區縮小的重要原因。 ^[21] 

2022年，在雲南省德宏州芒市，國家一級保護動物蜂猴闖農家獲救助。 ^[27]