煙草霜黴病

煙草霜黴病於19世紀末先後在美國加利福尼亞州（1885）發現於觀賞植物光煙草（Nicotiana glauca Graham）上，1890年在澳大利亞發現感染澳洲煙草（Nicotiana suaveolens Lehm.），1891 年在阿根廷發現感染長花煙草（Nicotiana longiflora Cav.）和林煙草（Nicotiana sylvestris Speg. & Comes）及高山煙草（Nicotiana alpina Poepp. ex Dunal），但未在栽培煙草上發現。1891年在澳大利亞昆士蘭島的栽培煙草上發現，並由Cobb. N. A.首次報道，在以後數年之內，該病很快向澳大利亞各栽培煙區蔓延，並多次造成嚴重損失。1958年和1959年在澳大利亞昆士蘭煙草上，因此病造成損失11.4%和13.6%，某些煙區減產達60%。在澳大利亞的維多利亞，1962年在使用二硫代氨基甲酸酯類（代森鋅等）以前，常在一個地方造成損失總收穫量的80%。截止2002年，該病仍為澳大利亞栽培煙草上的極其重要的病害。 ^[1] 

1906年在美國得克薩斯州，於煙屬植物印度煙草（Nicotiana bigelovii (Torr.) S. Watson）幼苗上，曾有人採得煙草霜黴病，直到1921年，美國才首次報道在佛羅里達和喬治亞州的煙草苗牀上發現煙草霜黴病，但為害很輕。當時採取燒燬病株、甲醛消毒苗牀等方法剷除此病。奇怪的是，1931年美國突然再次發現煙草霜黴病，並擴大至南北卡羅來納州、弗吉尼亞州、馬里蘭州及路易斯安娜州，1932年傳遍了美國南部各烤煙種植區和整個北美洲。1979年以前此病在美國主要為害苗牀，大田亦偶爾發生。1951年康涅狄格州遮蔭煙田中暴發煙草霜黴病，損失約200萬美元，1954年又在北卡羅來納州大田煙草上暴發，造成約500萬美元的損失。此後煙草霜黴病開始定植於美國各栽培煙區，迄今未能根除，成為美國煙草生產中的一大難題。1957年古巴發現煙草霜黴病。1964年煙草霜黴病在墨西哥大流行，推測病原為美國南部煙草上形成的孢子囊，通過氣流傳入。1979-1980年，煙草霜黴病於早春始自古巴、牙買加煙區，隨同氣流迅速由南向北，幾個月之內，從佛羅里達北上，沿美國東南沿海岸各州襲擊了全美國各產煙區，8月初到達美國北部俄亥俄州，繼而越過五大湖區進入加拿大，當年美國、加拿大兩國烤煙因此損失至少2.5億美元。1980年古巴因煙草霜黴病大流行，毀壞了90%雪茄煙，以致政府不得不解僱了2600名工人，並暫時關閉國家雪茄煙廠。 ^[1] 

煙草引入歐洲栽培已有500年曆史，但1958年前歐洲從未發生煙草霜黴病。關於該病傳入歐洲的確切時間已難考證。據現有資料，最早於1958年10月在英國的Rothamsted、Rustington和Wye三處温室中供病毒試驗的煙草上和 West sussex的一個植物園中，以及波蘭同時發現煙草霜黴病。由於這些地方距離較遠，因此可能傳入的時間更早。有人認為其來源是1957年一個農藥公司在測定藥效時引入此菌，從實驗室中傳播出來，侵染附近的觀賞煙屬植物。1959年在荷蘭、比利時和聯邦德國温室裏和少數大田煙草上發現了煙草霜黴病，當時正值炎熱夏季，此病只有點片發生，尚未酸成大害，但建立了幾個侵染點。1960年春季，該病由這些點開始流行，傳至歐洲大部分地區，並以每週22-23千米的速度，波浪式向前擴展，至少波及了歐洲11個國家的煙區，僅中歐因煙草霜黴病損失約2500萬美元。當年比利時、法國及德國煙區損失達80-90%，全歐洲損失估計為28500噸煙葉，至少達5000萬美元。 ^[1] 

1961年煙草霜黴病首先出現在希臘煙草苗牀上，流行更加猖獗，至當年8月，從瑞典到地中海，除西班牙外，傳遍了全歐洲。在希臘，牧師們出面催促農民施藥，部隊動用了火焰噴射器以肅清重病苗牀，這是防治植物病害史上惟一先例。1961年全歐洲煙區，因煙草霜黴病造成損失達10萬噸幹煙葉，尚未計入前蘇聯和羅馬利亞所造成的損失。同年在亞洲的土耳其的香料煙上也發現了煙草霜黴病，並在一些氣候炎熱、乾燥、又不適宜煙草霜黴病發生的國家煙草苗牀上也發現了該病，如撒丁島、北非的阿爾及利亞與突尼斯，由於乾旱和煙草霜黴病的為害，使土耳其algeria地區香料煙的產量大幅度下降。 ^[1] 

1962年以色列、伊朗首次發生該病，並造成嚴重損失。同時在北非的阿爾及利亞和突尼斯受到嚴重為害。在歐洲有的年份條件不適宜煙草霜黴病發生，有的年份適宜於發生，而由於大規模地使用了殺菌劑，煙草霜黴病造成的損失也被控制在較低水平。但防治費用卻達到了總產值的10-25%。1992年，煙草霜黴病傳入了許多國家，其中包括摩洛哥、 西班牙、敍利亞、黎巴嫩的部分地區最後傳播到伊朗。在這些新發病的地方受害都十分嚴重，此後煙草霜黴病在歐洲和亞洲中東、近東一帶成為煙草上的一種經常發生的嚴重病害。 ^[1] 

1969年，亞洲的伊拉克也報道了煙草霜黴病的發生。這樣，整個歐洲、地中海、前蘇聯和近東地區的所有煙草種植區都發生了煙草霜黴病，傳播到了非洲的北部，但尚未跨過撒哈拉大沙漠。鑑於煙草霜黴病主要是靠氣流傳播，而且病原菌在有些國家和地區不能越冬，所以説，它是一種世界性病害，要想有效地控制，必須靠各國的通力合作。煙草霜黴病在1960-1979年的20年間，曾形成兩次洲際流行，導致數億美元的重大經濟損失，這是近代植物病理學和植物檢疫學上的重大事件。它證明一種極其危險性的病害的病原一旦傳入新區，當環境條件適宜並具備了廣泛栽培的易感寄主植物時，其驚人的流行速度和嚴重破壞性，足以對人類社會造成重大的經濟損失和強烈的衝擊。因此，煙草霜黴病已被中國列為對外重要的植物檢疫對象。 ^[1] 

病原為煙草霜黴菌（Peronospora tabacina Adam.），屬鞭毛菌亞門、霜黴目、霜黴屬，是一種專性寄生菌。 ^[1] 

孢囊梗無色，樹枝狀，一般為400-750微米，基部直徑10-12微米，頂端有5-8次連續二叉分枝，分枝頂端尖削、微彎，其上着生孢子囊。孢子囊檸檬形，無色半透明，16-28微米×13-17微米，大多18-22微米×16微米，孢子囊的大小差異較大，受温度及寄主生育期的影響，孢子囊成熟後，由於孢囊梗端膨壓降低而脱落，孢子囊遇到適宜環境，很快即能萌發，萌發時孢子囊頂部或兩側形成芽管後侵入寄主組織。 ^[3] 

卵孢子是病菌的有性孢子，一般在壞死組織內部產生，常集中在葉脈附近，接觸地面的下部葉片通常產生較多。卵孢子光滑，紅褐色，卵孢子周圍有光滑的或粗糙的，有時有皺紋的外壁包圍，形狀大小變化很大。直徑23.8-35.71微米。卵孢子形成需要高濕度。因此，多在稠密植株靠近地面的葉片發生，病葉如被表土覆蓋。有時更易發生。組織死亡4天后卵孢子即成熟，它有較長的休眠，抵抗外界惡劣條件的能力很強，可以渡過高温、低温、高濕等不良環境條件，成為春季初侵染源。也可隨煙葉作遠距離傳播在乾燥的氣候條件下，一般不產生卵孢子。煙草霜黴病卵孢子有極強的抗逆性，據前民主德國煙草研究所報告，將帶病煙葉200千克在80℃下烘烤4天，然後在35℃，相對濕度50-60%條件下發酵，孢子仍有侵染能力。存在於煙株下部葉片的卵孢子，很可能就是病害遠地傳播的另一途徑。 ^[3] 

孢子囊在15-21℃時能大量形成，最高可達30℃，最低為2℃，温差大時利於形成的孢子囊萌發對濕度要求很高，相對濕度要高於85%，最適宜為95%以上。温度則要求在15-20℃。孢子囊傳染的適温為18-23℃，它的壽命長短受温濕度影響很大，一般在乾冷條件下比在濕熱條件下存活為長。 ^[3] 

煙草霜黴病主要為害煙草葉片，亦可系統侵染根、莖維管束，其症狀隨寄主的生育期有所不同。因病原菌的生理型不同，受害部位也有差異，如美國流行的是美國生理型，主要為害幼苗，對成株感染較少，不易感染莖部；歐洲流行的是澳洲型，除為害煙草幼苗外，還為害煙莖和成株。 ^[1] 

苗牀症狀隨着植株感病時所處苗齡及受害程度不同而異。苗牀上最初症狀不大為人注意，在乾燥情況下很像缺氮，葉尖黃，葉背面可能有不定型的斑約1-2毫米，以後葉片變皺縮或扭曲。煙苗直徑小於2釐米時感病，葉片出現小病斑，且葉片呈直立狀態；苗稍大，葉片直徑長到4釐米時，煙株發病，首先在發病苗牀上出現圓形的黃化區。當空氣濕度大時，在發病中心的煙株葉片呈明顯的杯狀，一些杯狀葉片的背面出現黴層，黴層起初為白色漸變呈灰色，甚至呈藍灰色絨毛狀，因該症狀此病被稱為藍黴病，黴層一般在早晨潮濕條件下易見。 ^[1] 

株齡不足1個月的煙苗特別感病，感病後迅速死亡。有時除生長點外，其餘組織都被侵染致死。於旱條件下，症狀被掩蓋，變色不明顯。株齡再大的煙株表現畸形，葉片扭曲或皺縮，葉片病斑呈不規則狀，中心壞死，有些葉片部分死亡。植株生長受阻矮化，感病重者根系變黑褐色。病菌在侵染後一週或稍長時間內發展緩慢。隨後病原菌大量產生可使病害流行暴發，整個苗牀幾乎一夜之間全部發病。如遇多雲陰涼的天氣條件，病菌迅速生長繁殖，造成苗牀上大量死苗。死葉乾枯，落滿地面。天氣潮濕時死葉背面可以見到大量病菌，併產生出植物組織快速腐爛的異味。待到天氣轉暖，病菌停止形成孢子囊，部分感病煙株恢復生長，煙苗開始產生新葉。病菌還侵染葉脈，從葉背看葉脈呈深褐，嚴重時病菌可以從主脈侵入莖的內部組織，使莖部產生深褐色凹入斑痕。 ^[1] 

大田期侵染分為兩種類型：一種是局部侵染，叫做斑點黴病，即葉上產生黃色或黃綠色的圓形或不規則形角斑，背面長黴層。園形黃色的小斑可癒合形成大面積淺褐色壞死，葉片皺縮、扭曲，大部分破碎，甚至失去應用價值；另一種是系統侵染，病症發展到全株，葉部的病斑壞死變褐，隨後脱落留下孔洞。嚴重時病菌可侵染煙株的芽、莖、根、花和蒴果，葉脈和莖部表現深暗色，有時煙株迅速枯死，但大部分生長緩慢、矮小，在田間生長不整齊，品質低劣。在花萼、蒴果的病斑上偶爾能形成孢子囊，但莖上病斑難以發現孢子囊。病株通常萎蔫，葉片變窄、矮化、斑駁；在嚴重感染時，病菌能從葉片主脈侵染葉柄達莖、根內維管束，使維管束變色，縱剖有褐色條斑；如果病斑出現在莖基部往往引起倒伏；根部也能被侵染髮病。 ^[1] 

在歐洲，Todd觀察在白肋煙晾房內有煙草霜黴病菌孢子囊生成，形成為害。有煙農反映，收穫時採摘的健康狀態煙葉受到嚴重為害，顯然這些煙葉是在收穫前已感病而無症狀，以後數日在晾房內病菌繼續生長，生成孢子並感染植物組織，直到煙葉晾乾死亡才停止發展。 ^[1] 

煙草霜黴病已遍及世界各大洲，至20世紀90年代初期已知的地理分佈如下： ^[1] 

亞洲：柬埔寨、緬甸、伊朗、伊拉克、也門、敍利亞、黎巴嫩、約旦、塞浦路斯、以色列、土耳其。 ^[1] 

歐洲：瑞典、前蘇聯、波蘭、捷克、斯洛伐克、匈牙利、德國、奧地利、瑞士、荷比、利時、盧森堡、英國、法國、西班牙、葡萄牙、意大利、南斯拉夫、羅馬尼亞、保加利亞、阿爾巴尼亞、希臘。 ^[1] 

美洲：加拿大、美國、墨西哥、危地馬拉、薩爾瓦多、洪都拉斯、哥斯達黎加、古巴、牙買加、海地、多米尼加、巴西、智利、阿根廷、烏拉圭。 ^[1] 

非洲：埃及、利比亞、突尼斯、阿爾及利亞、摩洛哥、盧旺達、扎伊爾、莫桑比克。 ^[1] 

大洋洲：澳大利亞、新西蘭。 ^[1] 

煙草霜黴病菌一般以卵孢子和菌絲體在病株殘體和自生煙苗或野生煙、觀賞煙上越冬，卵孢子還可在土壤中越冬，成為次年煙苗期病害的主要初侵染來源。但有些地區由氣流傳入的外地孢子囊也可成為當年病害的初侵染來源。但在某些地區氣候温暖，該病菌寄主植物又多，病害可終年發生，病害初侵染則不夠明顯。煙株發病後，病部便大量產生孢子囊，並被風傳播，形成再侵染。孢子囊小而輕，有風時孢子囊傳播距離可達75-150千米。此外，農具、流水、糞肥及人畜活動亦可攜帶病菌傳病。值得注意的是病株組織碎片及卵孢子混雜於煙種中，隨着煙種的調運，可遠距離傳播。 ^[2] 

氣流傳播是煙草霜黴病造成重大危害的主要途徑，而無性孢子是氣流傳播的主要病原體。通常，初侵染源是病殘體，温室內患煙草霜黴病的煙草屬植物病殘組織中的越冬菌絲、土壤及種子上越冬的卵孢子。病組織中的卵孢子，在苗牀上可以萌發侵害煙苗。煙苗發病後，產生孢子囊，借風傳播，擴展蔓延，移栽帶病的煙苗是大田病害傳播的主要途徑。再次侵染來源是孢子囊，以當時的雨量、温度、濕度、結露和風向等氣候條件決定傳播和再侵染的多少。此外，農具、水流、人畜的活動都可攜帶病菌成為再侵染來源。因此，煙草霜黴病可以土傳、種傳、氣傳和水傳。 ^[3] 

煙草霜黴病的發生、流行主要取決於氣象條件，如温度、濕度、光照和風力等。在晝夜28-30℃和15-18℃兩種温度交替下，煙株病部能大量形成孢子囊。孢子囊萌發需要高濕度和煙株表面水膜的存在，陰雨天多，晚間露水多，煙株種植過密或生長過旺，田間濕度大，均有利於孢子囊的產生、萌發和侵入。颳風天氣煙株擺動，有利於孢子寰的擴散和傳播。連續光照可阻止孢子產生，日曬阻止孢子囊萌發。持續大雨會沖毀孢子囊，可阻止病害流行。 ^[2] 

病害發生初期，採用80%代森鋅或70%代森錳鋅或25%甲霜靈500-600倍液噴霧，每隔10天噴灑1次，連噴2-3次。 ^[2] 

煙草霜黴病症狀易與煙草黑脛病混淆，煙草黑脛病在葉片上病斑一般圓形且大，而且在發病過程中病斑周圍常有水漬狀，葉背上的黴層稀疏、絨毛短且色白；而煙草霜黴病的病斑可形成不規則形，黴層絨毛密集色深。此外，有人往往把煙草白粉病誤診為煙草霜黴病，煙草霜黴病一般侷限於葉背面產生絨毛狀黴層，而煙草白粉病則在葉正反面都可產生白色粉狀黴層，只要仔細觀察很容易區分。 ^[1] 

煙草霜黴病早期症狀易與凍害、缺氮及苗期煙草猝倒病相混淆，但葉背出現短絨狀黴層，是煙草霜黴病的主要特徵。 ^[1]