海洋生物地理學

作為一門古老的學科，從萌芽到學科的建立、發展，已經有了至關長的歷史按照生物地理學科的發展歷史回顧，可以將生物地理學歷史的發展大致分為三個階段：

第一階段，前達爾文時代以早期的考察隊家、博物學家為主要代表

第二階段，達爾文時代（19百年的生物地理學）

第三階段，現代生物地理學的發展（20百年以來）。 ^[1] 

海洋生物地理的研究已有一百多年的歷史。英國福布斯和戈德温·奧斯汀在1859年發表《歐洲海的自然史》中首先進行了研究；二十世紀30年代開始了海洋生物地理的綜合分析研究。

瑞典科學家埃克曼總結過去的研究成果，於1935年和1953年先後發表德文版和英文版《海洋動物地理學》。他根據海洋環境的特點和各生態類羣地理分佈的不同，提出淺海和深海、浮游和底棲生物分別進行區劃的方案。

二十世紀50年代以後，開始進行生態單元(生物羣落)生物地理的研究。1974年，美國的布里格斯出版《海洋動物地理學》，對埃克曼的海洋動物地理區系進行修改，並對動物地理和生物進化之間的關係作了探討。

二十世紀70年代後期，美國“阿爾文”號等深潛器在東太平洋海底熱泉口周圍，發現有豐富的動物羣，對深海動物地理研究產生重大的影響。

現今生活在海洋中的動、植物種數雖大大地少於陸上生物，但其門類的多樣性卻明顯地超過陸上。據一些學者統計，已知動物界37個門類中，至少有34門動物有海生種，其中櫛水母動物、星蟲動物、棘皮動物、毛顎動物等門完全由海生種類組成；而出現在淡水和陸地環境的分別為17門和15門動物。在植物界的16門中，生活于海洋中的也達13門。

一個種或較高分類單元的生物，由於遺傳性和適應能力不同，在海洋中具有不同的分佈區域。確定和解釋種的分佈區是研究海洋生物地理的基礎。

依據生物對分佈區水温的適應能力，可分為冷水種、温水種、暖水種。

冷水種的生長、生殖適温一般低於5℃，自然分佈區的月平均水温不高於10℃，包括寒帶種和亞寒帶種兩類，前者適温為0℃左右，後者為0～5℃；温水種的生長、生殖適温為5～20℃，自然分佈區的月平均水温為0～25℃，包括冷温種和暖温種兩類，前者適温為5～12℃，後者為12～20℃；暖水種的生長、生殖適温高於20℃，自然分佈區的月平均水温高於15℃，包括熱帶種和亞熱帶種兩類，前者適温高於25℃，後者為20～25℃。

海水生物分佈區有連續分佈和間斷分佈兩類：前者是完整的分佈區，包括世界性廣佈區、環極分佈和環熱帶分佈區等，屬廣域分佈類型；後者是不完整分佈區又稱隔離分佈區，一般被分割成兩個或多個孤立的部分在海洋中，最著名的不連續分佈有兩種方式：兩極同源和北方兩棲。 兩極同源，即兩極分佈。

北方兩棲指分佈於北半球温帶海區，即北太平洋和北大西洋東西兩岸的動植物，它們出現於歐亞大陸北部和北美北部兩岸，而不見於北極水域。如鱈魚、北方鮮等動物，褐蠕藻、粘管藻等植物。

現存種的分佈中心，不一定是它的起源處，在漫長的地質時期中可能發生多次變遷。某些活動性較強的海洋動物，由於產卵、索餌、越冬等需要，進行非週期性的遷移和週期性的移動洄游，便會改變其原有分佈區的面貌。

海洋生物分佈區的擴大，常與人類活動有關。如中華絨螯蟹在二十世紀30年代，被法國商船從青島帶至西北歐，現成為西北歐沿海海域的優勢種。海帶過去只分布在日本海，經引進養殖，現已在中國海域定居。

在自然情況下，海洋生物種羣繁殖個體數量過大時，就要向分佈區外遷移、擴散，擴大其分佈範圍。但在遷移過程中常會遇到各種障礙。

對大陸架淺水區底棲生物來説，廣闊的深洋是一種巨大的阻礙，雖然不少底棲生物有浮游幼蟲階段，但浮游期一般不長，在未越過阻礙之前就夭折了；對深海底棲動物來説，大洋中的海脊則是重大的障礙，如著名的威維爾-湯姆森海脊是大西洋和挪威海深海動物區系之間的一個阻礙，兩海區內只有12%的動物是相同的；對海洋游泳生物和海洋浮游生物來説，地峽是個不可逾越的障礙，如美洲太平 洋和大西洋熱帶動物區系被巴拿馬地峽所隔開，只有少數種是兩個區系所共有的；陸地也是海洋生物擴大分佈區的阻限。

生存在某海域內各個種、屬和科等生物的自然綜合被稱為海洋生物區系，它是在一定地理條件下、在歷史上經歷了一定時間後形成的。可以按自然地理區域、棲息地的共性和温度性質等原則來進行劃分。

鑑於大陸架淺海和深海自然條件的差異很大，浮游生物和底棲生物對温度、海流、水團等環境因子的反應很不相同，要作出一個統一的海洋生物區系方案在目前是不現實的。因而，現在流行的方案是按各自的特點分別進行區劃。

生物區系與特徵區域

動物區系(fauna)或植物區系(flora)是指在某一地區內的各類動物或植物的總和。總起來説，即是某一地區的生物區系(biota)。通常生物區系以自然地理區域來劃分，因為在一個自然地理區域內，有其特殊的物理性狀、生態性狀等，然後才形成一定的生物區系。換句話説，一個生物區系，在一定的環境條件中產生了一定的組成成分，這就是區系中的動植物種類。

由於歷史和地理原因，在區系內的生物種類中，往往可以有若干種類是一個地區所特有，而別的地區所沒有的成分。這樣的特有成分稱為特徵成分，也就是特有種(endemicspecies)。所謂特有種不一定在該地區內到處出現，可能只生活在該地區的部分範圍內。這樣的範圍就是特有種區域(areaofendemism)。特有種區域是做跟蹤分析(trackanalysis)的基本工作區域。往往有某些單系類羣的種類同時在若干特有種區域內發生，這些地區稱為特有區域組(setofendemicareas)。

擴散(dispersal)是指生物個體的流動，它有兩個含義：一是指個體流動在它所屬種的正常分佈範圍之內，也可以説是在該地區種羣範圍之內；二是指個體的流動超出了它的地區種羣範圍，也就是個體流動到達其種羣原來分佈幅度之外。擴散還可以細分為下列三種類型：

(1)有機體的擴散(organismicdispersal)：是指個體流動在地區種羣之間，或達到過去未曾佔有的地點，但仍不出原來種的分佈幅度之外。

(2)種擴散(Speciesdispersal)：個體流動從一個生境到另外一個生境，此生境是原來沒有佔領的生境，此新生境已出乎該種原來分佈幅度之外。其去向有兩個情況：擴散到原來沒有佔領的新地區；擴散到從前曾經佔領過而後來因為冰川侵蝕而被毀的佔領區(這種事例很多)。

(3)生物羣落擴散(bioticdispersal)：指一個生物羣落擴散到另外一個生物羣落地區。也包括擴散到原來沒有佔領過的地區和擴散到從前曾經佔領過而後來被冰川所毀的地區。

某些活動性較強的海洋動物，由於產卵、索餌、越冬等需要，進行非週期性的遷移和週期性的移動、洄游，從而改變其原有分佈區的面貌。

海洋生物分佈區的擴大，常與人類活動有關。如海帶(Laminariajaponica)過去只分布在日本海，經引進養殖，現已在中國北方海域定居。

每種海洋生物在分佈區內都有它的分佈中心。一般來説，種的個體數量最多處可以認為是它的分佈中心，反映出這種生境最適宜該種生物的生存。科、屬或種的密集分佈區，通常被認為是該分類單元的分佈中心。但現存種的分佈中心，不一定是它的起源處，因為在漫長的地質時期中可能發生多次變遷。

指一個種或較高分類單元的生物因遺傳性和適應能力不同產生的不同型式的分佈區域。確定和解釋種的分佈區是研究海洋生物地理學的基礎。

按分佈區的大小，海洋生物有廣域分佈和狹域分佈之分。前者分佈廣闊，有遍佈世界各大洋的世界種(主要見於種以上的分類單元)；有廣佈於熱帶、極地海域的環熱帶種、環極地種。狹域分佈的生物侷限於一定海域，此類生物繁多，其中僅分佈在某一有限海域的種，稱為地方特有種。系本海域原先就有的，叫固有種；該海域內原先沒有的，由它區遷入的，為遷入種。

分佈區的基本類型有連續分佈和間斷分佈兩類：前者是完整的分佈區，包括世界性廣佈區、環極地分佈和環熱帶分佈區等，屬廣域分佈類型；後者是不完整分佈區，又稱隔離分佈區，一般被分割成兩個或多個孤立的部分。在海洋中，最著名的不連續分佈有兩種方式：

(1)兩極同源分佈。按最早的概念，只以同時分佈在南極和北極海域的動物為限。後來由於資料增多，也包括同時出現在南、北温帶海區的動物，並主要是指同一屬中兩個極為相近的種類分別分佈在南北半球高緯度海域，而不出現於低緯度海域。如曳鰓蟲屬的尾曳鰓蟲(Priapuluscaudatus)分佈於北極—北温帶海區，刺管曳鰓蟲(P.tuberculatospinosus)則棲息於南極—南温帶海區。與兩極分佈有關的是熱帶沉降。它是指某些在兩極或温帶海域淺水區生活的冷水性動物，在熱帶海域沉降到較深水層找到它們所要求的生存温度。這一現象多見於某些終生浮游動物。

(2)北方兩棲。指分佈於北半球温帶海區，即北太平洋和北大西洋東西兩岸的動植物，它們出現於亞歐大陸北部和北美北部兩岸，而不見於北極水域。如鱈魚、北方鯡等動物；褐蠕藻、粘管藻等植物。

在自然情況下，海洋生物種羣繁殖個體數量過大時，則向分佈區外遷移、擴散，擴大其分佈範圍。但在遷移過程中常會遇到各種障礙。

如同自然科學中的其他學科一樣，海洋科學的各個基礎分支學科不僅互相聯繫，互相依存，而且互相滲透，不斷萌生出許多新的分支學科，如海洋地球化學、海洋生物化學、海洋生物地理學、古海洋學等。海洋科學的研究，特別是在早期，具有明顯的自然地理學方向，着重於從自然地理的地帶性和區域性的角度研究海洋現象的區域組合和相互聯繫，以揭示區域特點、區域環境質量、區域差異和關係，形成了區域海洋學。