次級生產力

次級生產力是指消費者將食物中的化學能轉化為自身組織中的化學能的過程稱為次級生產過程中，消費者轉化能量合成有機物質的能力。

次級生產力包括植食動物和各級肉食動物的生產力，也包括寄生蟲鏈的各級生產力。嚴格説來，分解者的生產力也屬於次級生產力範疇，但對微生物的生物量及其分解作用，由於測定技術比較困難，所以研究較少。 ^[3] 

所有消費生物的同化過程均屬次級生產過程。動物和異養微生物生長、繁殖和營養物質的貯存均是同化過程的表現形式。單位時間、單位空間內，通過動物和異養微生物生長、繁殖而增加的生物量或貯存的能量稱為次級生產量。次級生產量不強調毛產量與淨產量之分。次級生產力的研究內容包括各營養層次異養生物的消費、轉化和利用過程與速率。 ^[4] 

當異養生物直接利用初級產量時，便形成二級產量（植食動物的產量）；植食動物被食後形成三級產量，以此類推。處於食物鏈最終環節的產量稱終級生產力。但由於動物攝食的複雜性，往往難以確定其究竟是第幾級生產力。 ^[5] 

農業生態系統的次級生產力，直接受次級生產者的生物種性、生產方式、養殖技術、養殖環境所制約。不同動物的次級生產力有較大的差異，魚、奶牛、雞的能量轉化率和蛋白質轉化率是各種動物中比較高的。同一種動物的不同品種其生產力也有差異，選育良種對提高生產力具有重要的意義。 ^[6] 

海洋生態系的單位面積初級生產量比陸地低得多，但是海洋的次級生產力卻略高一些，這是由於海洋植物不像陸生植物那樣有很多“不可食”的部分（如根、莖等支持結構），而且海洋中較高級層次的肉食者多是冷血魚類，不像陸地鳥類、哺乳動物那樣高的呼吸消耗，不過人類只能直接利用海洋次級產量的一部分。

任何能影響動物的新陳代謝、生長、繁殖的因素都與動物的產量有關。因此，温度、食物、個體大小等都是影響動物種羣次級生產力的因素。物質和能量在生態系統中沿着食物網流動和傳遞，在一個生態系統中，營養級的數目越多，次級生產力就越小。

生態效率是對次級生產力有重要影響的另一重要因素。如生態效率按20%計算，在食物鏈中，第一營養級單位為100，第三營養級的產量則為4個單位，第四營養級則為0.8個單位，而不是0.1個單位了。所以，最重要的是要了解比較準確的生態效率數值。根據此觀點，大洋性的羣落食物鏈的平均生態效率比沿岸上升流區的低，就與後者的營養關係中浮游植物和植食性動物佔優勢有關。 ^[7] 

根據當前的研究，一般認為估計次級生產力的原理有下列途徑：

①按已知的同化量A和呼吸量R來估計生產量：

直接測定同化量是相當困難的，通常可以通過測定動物的攝食量C（或稱消耗量）和糞尿量FU，按A=C-FU式求得。測定動物攝食量的方法可在實驗室內或在野外進行，按24小時的飼養投放食物量減去剩餘量求得。攝食食物的卡值可以用熱量計（如氧彈式熱量計）中燃燒產生的熱量估計。在測定攝食量的試驗中，同時可測定糞尿量。同化量中用於維持消耗的能量，可以直接把動物放入熱量測定儀中測定，或者間接地用呼吸儀測定耗氧量或CO₂排出量，然後再轉化為熱值。

上述的測定通常是在個體的水平上進行，屬於生理學的範疇。因此，必須與種羣數量、性比、年齡結構等特徵結合起來，才能真正估計出消費者動物的種羣生產力。為使估計更準確一些，還要考慮動物的晝夜活動週期和環境温度，這對於動物維持消耗的影響是相當大的。

②測定次級生產力的另一條途徑是：

P_r是代表生殖後代的生產量部分，P_g是個體生長或增重的部分。要測定P_r值就要測定種羣的新生個體數目V_r，還要測定新生個體的平均體重ω_r。要取得野外種羣的新生個體數目，對於哺乳類來説就要調查每次生產的仔數、妊娠雌體的比例、雌體的比例等數據。至於新生個體的平均體重是比較容易測定的，但對於哺乳類來説，應該考慮哺乳期中新生個體的生長也像胚胎期一樣，所用的能量來源於母體，因此以斷乳期的平均體重來估計更為合適。 ^[8] 

在次級生產力的估算中，細菌、浮游動物和底棲動物生產量的測定，通常是用培養方法，先求得P/B值（生產量與生物量的比值，又稱P/B係數），再將此值乘以平均生物量，便可獲得各自的生產量。P/B值受緯度影響很大，高緯度取低值而低緯度取高值。 ^[5] 

①一個生態系統生產力的高低，不僅取決於初級生產力的高低，也取決於次級生產力的高低。在初級生產基礎上，生態系統中物質和能量沿着草牧食物鏈和腐爛食物鏈兩條途徑流動，不斷改變形態進行着物質的再生產，物質和能量在各營養級之間的轉化率決定着次級生產力的高低。

急劇增長的人口，要求農業生態系統以高的生產力為社會提供大量農、畜產品，特別是足夠的動、植物蛋白質，以改善食物質量。因此，在研究提高初級生產力的同時，還應研究提高次級生產力。 ^[9] 

②大型底棲動物是海洋生態系統的重要組成部分，在生態系統物流和能流中佔有重要地位。定量估算海洋大型底棲動物次級生產力在其功能研究中具有重要意義。海洋大型底棲動物次級生產力估算模型研究有3個階段：起步階段（1979-1990）、發展與完善（1990-2001）、成熟並廣泛應用（2001-當前）。國內關於海洋大型底棲動物次級生產力估算基本都採用Brey（1990）經驗公式，採用經驗公式的方式可分為3類：逐種計算、按站位計算和按類羣計算，逐種和按類羣計算最符合Brey（1990）給出的參考步驟。不同方法估算同一海域次級生產力結果不同，同一估算方法估算不同生境不同羣落次級生產力結果偏差也不同。今後的工作應注重種羣次級生產力研究，積累大量基礎數據，以便建立適宜我國特定海域的大型底棲動物次級生產力估算模型。 ^[10]