樑龍

樑龍是最容易確認的恐龍之一，有着巨大的體型，長頸及尾巴，及強壯的四肢。很多年前它都被認為是最長的恐龍。它的體型足以阻嚇於同一地層發現的（有可能是同時代的）異特龍及角鼻龍等獵食動物。

樑龍比迷惑龍、腕龍要長，但是由於頭尾很長，軀幹很短，而且很瘦，因此體重並不重，樑龍脖子雖長，但由於頸骨數量少且韌，因此樑龍的脖子並不能像蛇頸龍一般自由彎曲。腕龍、雷龍、樑龍的鼻孔都是長在頭頂上的。 ^[1] 

樑龍全長27米。由於背部骨骼較輕，使得它的身軀瘦小，只有十幾噸重，體重遠不如迷惑龍和腕龍。它的牙齒只長在嘴的前部，而且很細小，這樣它就只能吃些柔嫩多汁的植物了。鞭子似的長尾巴可以幫助它抵禦敵害，也可以趕走所到之處的其他小動物。可以想象得出，樑龍在吃食的時候，尾巴在不斷抽打的情形。樑龍是個巨大的恐龍，它脖子長7.5米，尾巴13最長14米。儘管樑龍體型很大，樑龍的腦袋卻是纖細小巧。它的鼻孔長在頭頂上。嘴的前部長着扁平的牙齒，嘴的側面和後部則沒有牙齒。它的前腿比後腿短，每隻腳上有五個腳趾，其中的一個腳趾長着爪子。樑龍的腦袋非常小，所以它不聰明。樑龍是草食動物。吃東西時，它不咀嚼，而是將樹葉等食物直接吞下去。一些大型食肉恐龍會捕食樑龍.如果讓20位9歲左右的小朋友頭腳相接的躺在地上，他們組成的長度基本上同樑龍的體長差不多。樑龍的脖子又細又長，尾巴像鞭子，四條腿像柱子一般。樑龍的後腿比前肢稍長，所以它的臀部高於前肩。從其纖細、小巧的腦袋到其巨大無比的尾巴頂稍，樑龍的身體被一串相互連接的中軸骨骼支撐着，我們稱其為脊椎骨。它的脖子是由15塊脊椎骨組成，胸部和背部有10塊，而細長的尾巴內竟有大約70塊！儘管樑龍身體龐大，但它完全可以用脖子和尾巴的力量將自己從地面上支撐起來。樑龍能用它強有力的尾巴來鞭打敵人，迫使進攻者後退；或者用後腿站立，用尾巴支持部分體重，以便能用巨大的前肢來自衞。樑龍前肢內側腳趾上有一個巨大而彎曲的爪，那可是它鋒利的自衞武器。就像人類的鞋後跟一樣，樑龍的腳下大概也生有能將其腳趾墊起來的腳掌墊。有了它，樑龍在行走時就不會因為支持沉重的身體而使肌肉感到太吃力。

樑龍的身體被一串相互連接的中軸骨骼支撐着，稱為脊椎骨。它的脖子由15塊頸部脊椎骨組成，胸部和背部有10塊背部脊椎骨，而細長的尾巴內有大約70塊尾部脊椎骨。樑龍的尾部中段每節尾椎都有兩根人字骨延伸構造，學名“雙梁”就由此得來。當樑龍的尾部下壓觸地將身體撐起時，這種“雙梁”構造可以保護尾部血管。

Diplodocus hallorum，原為地震龍

樑龍的幾個物種是在1878年至1924年期間被描述、命名。在1878年，塞繆爾·温德爾·威利斯頓在懷俄明州的科摩崖發現樑龍的第一副化石，並且於同年由古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什命名為長樑龍（D. longus）。之後，在美國西部的科羅拉多州、猶他州、蒙大拿州及懷俄明州的莫里遜組陸續發現樑龍的化石。樑龍的化石十分常見，雖然已發現較完整的骨骼，卻很少發現頭顱骨。雖然卡內基樑龍（D. carnegiei）並非模式種，但已發現最接近完整的骨骼，而且其骨架模型在世界上的許多博物館中展出，而最廣為人知。

同樣在莫里遜組發現的樑龍及重龍，有着非常相似的四肢骨頭。以往一些個別的四肢骨頭，會被編入樑龍屬中，但其實有可能是屬於重龍的。莫里遜組發現的劍龍化石，都發現於第5地層帶。 ^[2] 

長樑龍（D. longus）：模式種，化石包括兩個頭顱骨及一組尾巴，發現於科羅拉多州及猶他州的莫里遜組。

卡內基樑龍（D. carnegiei）：由約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）於1901年所描述、命名，種名為紀念安德魯·卡內基（Andrew Carnegie）而命名。因它是接近完整的骨骼，故是最廣為人知的。

D. hayi：在1902年，在懷俄明州謝里登附近發現的一個部份身體骨骼，在1924年被描述、命名。

D. hallorum：化石包含脊椎、骨盆、肋骨。最初是在1991年由大衞·吉列特（David Gillette）命名，當時是地震龍的模式種（Seismosaurus halli）。因為原本的文法錯誤，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）之後將它改為S. hallorum，新的種名被肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人所引用。在2004年的美國地質協會年度會議上，地震龍被更改為樑龍的次異名。2006年的更深入研究，不僅將它更名為D. hallorum，更推測它其實就是長樑龍。另一個關於超龍的重新研究，也認為D. hallorum是長樑龍的一個標本，並駁斥了地震龍與超龍是相同動物的説法。 ^[1] 

湖畔樑龍（D. lacustris）：是在1884年，馬什根據從科羅拉多州發現的較小型化石命名的，現被認為是疑名。這個化石被認為是來自未成熟的個體，而非另一個物種。

樑龍是樑龍科的模式屬，且樑龍科的名稱來自於樑龍屬。雖然樑龍科的體型巨大，但身體較其他的蜥腳下目修長，例如泰坦巨龍類及腕龍科。所有樑龍科的特徵都是長頸及長尾巴，水平的姿勢，前肢較後肢短小。樑龍科繁盛於侏羅紀晚期的北美洲，及可能還有非洲，而其生態位似乎是被白堊紀的泰坦巨龍類所取代。

樑龍亞科包括樑龍及其近親，如重龍。同時期的遠親迷惑龍，被認為是屬於樑龍科下的迷惑龍亞科，而不是樑龍亞科。一些學者認為，葡萄牙的丁赫羅龍及非洲的拖尼龍都是樑龍的近親。

樑龍超科包含了樑龍科、叉龍科、雷巴齊斯龍科、春雷龍及雙腔龍，可能還有簡棘龍。樑龍超科是大鼻龍類的姊妹分類單元，大鼻龍類包含圓頂龍、腕龍科、以及泰坦巨龍類。這兩個演化支組合成為新蜥腳類，是最多樣化、最成功的蜥腳形亞目恐龍。

馬什及海徹爾根據樑龍的鼻孔位置是在頭蓋頂，而假設樑龍是生活於水中的。其他大型蜥腳下目恐龍，如腕龍及迷惑龍，也被認為有類似的水棲生活方式。但是在1951年，Kenneth A. Kermack提出研究反對這個假設，因為當蜥腳類浸在水裏時，胸部水壓太大，會令它不能呼吸。自1970年代以來，蜥腳類恐龍被認為是陸地動物，以植物為食。 ^[2] 

自從被發現以來，樑龍步態的想像圖經歷了很大的改變。例如一幅1910年的早期圖繪，兩頭樑龍的四肢像蜥蜴般向兩側延展。但是這個假説卻被推翻，因樑龍若能伸開四肢，地上必須有一個溝來放置它的腹部。

之後，樑龍科經常被描繪成它的頸部高舉，使它們可以吃高樹上的葉子。但是，科學家們提出爭議，懷疑它們的心臟是否能夠維持足夠的血壓，供應血液至腦部。再者，它的頸部結構亦被發現並不能過度向上彎曲的。在2009年，一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉，以警戒四周的環境。研究人員也發現，樑龍的頸部可以下垂至45度。

就像重龍，樑龍的長頸一直都是科學家所爭議的地方。一個1992年的哥倫比亞大學研究就指出樑龍的頸結構，需要一個1.6噸重的心臟。這個研究繼而假設它們可能在頸部有一個輔助的心臟，主要是將血液輸送至另一個心臟。 ^[1] 

傳統的觀點認為，樑龍的長頸是為適應食性而發展出的。又有研究提出樑龍的頸可能是用作求偶的視覺展示物，而其他的因素則是其次。這個假設已遭到詳細駁斥。還有人認為它們的脖子是用來擴大原地進食麪積的。

在必要時，樑龍可以用兩條後肢站立，使頸部向上以吃到高處的葉子。

與其他蜥腳下目相比，樑龍的牙齒相當不同。齒冠修長，橫切面是呈橢圓形，齒尖形成鈍的三角點。磨損最明顯的地方是在齒尖，這點與其他的蜥腳下目不同，可見樑龍的磨蝕面是在上下牙齒的頰側。這顯示樑龍有不同於其他蜥腳下目的攝食習慣，樑龍似乎是在單一方向剝去樹枝的。當在單一方面剝去樹枝時，樑龍的其中一排牙齒需要用來從樹幹上剝去葉子，而另一排則固定、穩定樹枝。樑龍頭顱骨的眶前部份（口鼻部）較長，一次可以咬下較多的樹枝。再者下頜的後移動作可以幫助增大口腔，及微調牙齒的位置，以容許順暢的攝食動作。

2022年，科學家對編號YPM 4677的樑龍前頜骨牙齒進行了顯微組織掃描，他們發現，樑龍的牙齒和絕大多數恐龍一樣，由牙釉質、弱礦化牙本質和正牙質構成，而以牙本質罩形式存在的弱礦化牙本質非常薄，只有15-30微米。牙本質罩的作用主要是抵消導致牙釉質牙本質交界處斷裂的力量，因此，科學家認為：樑龍較薄的牙本質罩並不能支持其傳統的“剝枝捋葉”進食習慣帶來的彎曲應力。與之相對的，牙本質罩與咀嚼產生的應力關係並不大，科學家推測：比起“剝枝捋葉”，樑龍可能更多的會採用咀嚼的方式來處理食物，而受限於頭骨的結構和肌肉附着，它應該只是對植物進行簡單的咀嚼處理。 ^[5] 

如果樑龍的頸部可以向兩側或上下靈活運動，加上使用尾巴及以雙腳站立的可能性，它是有能力可以到達由地面至約10米的高度。頸部運動也可以幫助它吃低於身體的食物，故有研究推測它是會吃水中的植物。這個觀念從樑龍的前後肢比例，及可用來吃水中植物的楔狀牙齒得到支持。

在2010年，一個幼年個體頭顱骨（編號CM 11255）被詳細研究。與成年個體相比，這個幼年個體頭顱骨的口鼻部較不鈍，牙齒並沒有侷限於口鼻部前段。這些差異顯示，樑龍的幼年個體、成年個體有不同的食性。過去並沒有蜥腳形亞目恐龍發現這些食性與生態位差異。 ^[2] 

雖然目前沒有樑龍築巢習性的直接證據，但已發現其他蜥腳下目的蛋巢，例如泰坦巨龍類的薩爾塔龍。泰坦巨龍類的蛋巢顯示，它們可能會共同在一個地方的不同淺坑中生蛋，而每一個坑則會以植物遮蓋。而樑龍亦可能會有同樣的習性。電視節目《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）則出現一隻雌性樑龍用產卵管產下恐龍蛋，但這僅止於製作單位的假設。

根據一些骨頭的組織學研究，樑龍的生長率在蜥腳下目中非常地快，只需約十年的時間就可以達至性成熟，且在整個生命中不斷的生長。這反對了以往認為樑龍生長很緩慢，需要幾十年時間才到達性成熟的假設。

法國南部發現的各種恐龍蛋可能都是蜥腳類動物的蛋，雖然裏面沒有保存下胚胎。這些蛋的外表呈圓形，而其中一處發掘現場可以清楚看出，這些恐龍蛋都被生在溝渠裏。更有趣的是，這些蛋在生下時似乎就已排列成弧形，由此可知，至少這種蜥腳類動物是一邊繞着大圈子，一邊生蛋的(以前有一種誤傳，既是“樑龍一邊走路一邊生蛋，因此恐龍蛋形成一條長長的線”，這是錯誤的)。弧形的半徑和蜥腳類動物以後腿為中心旋繞時造成的半徑相吻合，若沿蛋的排列弧線畫一個圓，整個圓周可容納大約一百顆蛋。蛋的尺寸有如一顆足球，和蜥腳類動物的體型比較起來，顯得非常小，很難想象孵出來的幼獸將來會長成這麼龐大的成獸。但是蛋的大小實際上會受到生理限制。蛋必須呼吸，當蛋愈大，表面積與體積的比值就愈小，因此大的蛋無法使胚胎透過蛋殼來獲得所需的足夠空氣。2001年科學家首次在阿根廷發現了蜥腳類動物的胚胎，就連胚胎的皮膚組織也保存得很完整。還好這項發現，證實了科學家從法國發掘現場中得出的許多結論。 但是從這些發現中，我們無法推敲雌恐龍是如 ^[3]  何把蛋生到地面上的。由於蜥腳類動物的身體離地面有一大段距離，而且從詳細的化石蛋研究中得知，蛋殼硬且易碎，因此生蛋對蜥腳類動物來説確實是個大問題。它也許用的是蹲姿，但即使如此，仍然距溝渠底部至少還有八英尺的距離。我們提出了一個可能的方法，但沒有人能確定這就是雌恐龍真正的生蛋方法。我們認為雌恐龍身上有一根管子，可以輕輕將蛋放到地面。現代烏龜就是利用管子生蛋，雖然它們的管子較短。 發現到的蜥腳類動物的蛋還透露出更具意義的訊息。蛋的數目對蜥腳類動物的行為有何意義？自然界有一個很明顯的行為模式，即生產數目愈多，父母照顧程度就愈低。在生產數目對父母照顧比例的一端，魚和兩棲類動物一次產下數千顆蛋，但卻不關心它們的死活。人類為此比例另一端的代表，一次通常只生產一名嬰兒，但卻付出長期的關愛。蜥腳類動物似乎會產下為數可觀的蛋，因此即使它們讓這些蛋自生自滅，也不會影響蜥腳類動物的平衡。但我們想以比這項敍述更明確的解釋，來説明蜥腳類動物的行為。樑龍可能採用一種託兒所的模式，也就是同年齡的幼獸在孵化後會聚集在一起。現代駝鳥即採用此一模式；然而在此模式中，一隻成鳥會留下來照顧幼鳥。但為何我們會認為蜥腳類動物的幼獸會聚集在一起？這是從它們的足印推測而來。幾處發掘現場顯示蜥腳類動物喜歡成羣移動，但在這些足印中卻沒有任何幼獸的小足跡。相反的，韓國金東岩層(Jindng F·rmatin)的一處足印遺址，顯示有一羣非常小的蜥腳類動物集體行動。這和我們對現代動物行為的理解比較起來，這種假設似乎有些奇怪。但由於蜥腳類動物的幼獸和成獸之間的體型差異非常大，如果幼獸和成獸走在一起時，可能會被壓死。此外，在羣體移動時，幼獸可能跟不上成獸的腳步。但這又衍生出另一個重要的問題：幼獸何時而且如何加入成獸羣體？

相信所有認識恐龍的人都會認識樑龍, 曾幾何時, 樑龍曾經是恐龍這個物種的代表。其實樑龍的發現時代也是很早的, 早在1878年已經被發現。樑龍是蜥腳類恐龍的代表, 蜥腳類恐龍因擁有極龐大的身軀而聞名於世。樑龍的特徵是龐大的身軀、長頸、很小的頭部和鞭狀的尾巴。樑龍是侏羅紀晚期其中一種最成功的恐龍, 統治北美洲達一千多萬年之久。我們會從樑龍的結構特徵開始介紹這種奇特的恐龍。

樑龍跟大部分的蜥腳類恐龍一樣有長長的頸, 對於頸的用途卻久久沒有定案, 原因是沒有證據支持。曾經有理論指出樑龍在湖中生活, 以水的浮力來支撐沉重的身體, 長頸則是用來令鼻子可以伸出水面呼吸。這個理論曾經紅極一時, 但最終沒有足夠證據支持樑龍長時間在水中生活, 所以最後這個理論也無法被證實。後來,化石證據證明樑龍在陸地上生活, 於是古生物學家便轉向另一個理論。這個理論認為樑龍在陸地上生活, 就必須進食高高地長在樹頂的樹葉。於是他們認為樑龍的頸會抬到離地好幾米高, 以方便抬至樹頂, 進食新鮮的樹葉。這個理論看似與事實相符, 所以又成為了主流理論, 直至電腦科技的進步被正式應用到古生物學上時, 古生物學家採用了電腦斷層掃描把每塊樑龍骨骼化石的立體影像輸入高速電腦, 並以工程軟件重新建構樑龍的立體模型。通過立體模型, 古生物學家可以知道樑龍身體各部分的移動方式。樑龍擁有很長的脖子，頸長的用途是進食植物時可以不需移動身體, 便可以涉食到很大範圍的植物。

另一方面, 樑龍也有很長的尾部, 對此有兩個理論。根據現有證據, 兩個理論基本都能夠成立共存。第一個理論是長的頸部需要長的尾部來平衡, 否則樑龍便會站不穩, 甚至失平衡, 這樣的物種是註定失敗的。樑龍的生存很成功, 因此便證明了它們的確運用了尾巴來平衡身體。第二個理論: 在侏羅紀時代已經有很多兇猛的肉食恐龍, 異特龍是其中一個例子。 樑龍巨大的身軀可以嚇怕進犯的肉食恐龍, 如果無效, 尾巴便是“必殺技”。樑龍的尾巴輕巧富彈性, 可以用來揮向肉食恐龍。根據電腦模擬指出, 尾巴可以是非常致命的武器。如果肉食恐龍被尾巴打中, 可以造成嚴重損害甚至致命。所以尾巴也可以是樑龍賴以生存的工具。

樑龍的行為模式也可以揭示它們成功的原因。根據已發現的蜥腳類恐龍足跡化石, 我們可以大概知道樑龍不同於今時今日大部分的爬蟲類動物, 它們有照顧年幼恐龍的習慣, 這反而更像鳥類多於爬蟲類。已發現的樑龍蛋告訴我們, 剛出生的樑龍只有30釐米長(因為蛋的空間有限, 要擠進蛋內, 體型必不能太大)。而足跡化石明確指出樑龍有遷徒的習慣, 恐龍太小的話又有甚麼可能完成長途旅程? 答案可能在同類迷惑龍的骨骼化石身上。雷龍迷惑龍每成長一年, 骨頭便會像樹木般長“年輪”。透過“年輪”, 古生物學家知道迷惑龍生長速度。由於迷惑龍和樑龍種類和習性均十分相似, 所以專家根據迷惑龍的生長數據可以對樑龍的生長情況略知一二。樑龍壽命達百年以上, 完全成長需要十年。但蜥腳類恐龍的成長速度遠較哺乳類動物快。但一年已經可以長到4.5公尺, 三年更可長到9公尺, 五年後長到15公尺以上, 成年後達27米,體重達10噸。所以即使年幼恐龍生存率不高, 樑龍也可以快速成長, 有能力保護自己。 ^[4] 

樑龍是非常著名的恐龍，是有最多骨架與實體模型的蜥腳類恐龍，這是由於發現大量的骨骼化石，以及過去曾被一般大眾認為是最長的恐龍。事實上早在將近一個世紀以前，樑龍的骨骼模型就已經在世界各地展覽，就已為人熟悉。目前世界各地的著名樑龍骨架與實體模型如下：

長樑龍（D. longus）：華盛頓的國立自然科學博物館、德國法蘭克福森肯堡自然博物館（由數個實際標本組合而成）。

卡內基樑龍（D. carnegiei）：倫敦自然歷史博物館、西班牙馬德里的全國自然科學博物館、芝加哥菲爾德自然歷史博物館中展覽了模型；而原有的骨骼則在匹茲堡的卡內基自然歷史博物館中展覽。

D. hallorum（原為地震龍）：新墨西哥自然歷史科學博物館、華盛頓國立自然科學博物館。D. hallorum可能屬於長樑龍。

樑龍經常出現在有關恐龍的電影與電視節目中，最早可追溯到1914年的動畫電影《恐龍葛蒂》（Gertie the Dinosaur）。樑龍也出現在BBC電視節目《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）的第二集。除此之外，樑龍也常出現在大眾恐龍書籍與玩具中。 ^[4]