單穗升麻

單穗升麻(8張)

多年生草本，根狀莖粗壯，橫走，外皮帶黑色。莖單一，高1-1.5米，4-7毫米，無毛。下部莖生葉有長柄，為二至三回三出近羽狀複葉；葉片卵狀三角形，寬達30釐米；頂生小葉有柄，寬披針形至菱形，長4.5-8.5釐米，寬2-5.5釐米，常三深裂或淺裂，邊緣有鋸齒，側生小葉通常無柄，狹斜卵形，比頂生小葉為小，表面無毛，背面沿脈疏生白色長柔毛；葉柄長達26釐米；莖上部葉較小，一至二回羽狀三出。 ^{[2]  [9]} 

總狀花序長達35釐米，不分枝或有時在基部有少數短分枝；苞片鑽形，遠較花梗為短；花梗長5-8毫米，和軸均密被灰色腺毛及柔毛；萼片寬橢圓形，長約4毫米；退化雄蕊橢圓形至寬橢圓形，頂端膜質，二淺裂；花葯黃白色，長約1毫米，花絲狹線形，長5-8毫米，中央有1脈；心皮2-7枚，密被灰色短絨毛，具柄。柄在近果期時延長。蓇葖長7-9毫米，寬4-5毫米，被貼伏的短柔毛，下面具長達5毫米的柄；種子4-8粒，橢圓形，長約3.5毫米，四周被膜質翼狀鱗翅。 ^[2] 

單穗升麻與雲南升麻（Actaea yunnanensis (P. K. Hsiao) J. Compton）近緣，它們的花序不分枝或僅基部有少數分枝只是表面的相似，二者在頂生小葉形態、花序分枝開花順序、退化雄蕊顏色、心皮柄長度及果期是否伸長等形態性狀方面區別明顯。雲南升麻的頂生小葉卵形或橢圓形至長橢圓形，通常不分裂，僅邊緣具不規則的粗鋸齒，有時三淺裂； 花序如果存在基部分枝，則頂生和側生總狀花序同時開放；退化雄蕊黃色；心皮柄極短，近乎不存在，果期不顯著伸長。二者在分佈區上也互相獨立。雲南升麻分佈於中國西南橫斷山區南部（四川西南部稻城、德昌、九龍、冕寧、木裏、鹽源，雲南西北部德欽、鶴慶、麗江、寧蒗、中甸）。雖然單穗升麻和雲南升麻在中國四川、雲南均有分佈，但單穗升麻在中國四川僅主要見於峨眉山一帶，在雲南僅見於東北部的彝良、鎮雄。 ^[3] 

分佈於中國、俄羅斯（西伯利亞東部和遠東地區）、蒙古、日本。在中國分佈於安徽、重慶、甘肅、廣東、貴州、河北、黑龍江、河南、湖北、江西、吉林、遼寧、內蒙古、陝西、山西、四川、雲南、浙江。生長於海拔300-2300米間的山地草坪、潮濕的灌叢、草叢或草甸的草墩中。 ^[2-3] 

8-9月開花，9-10月結果。 ^[2]  早期花蕾的花被內最初形成的突起為雄蕊原基，此時內部細胞無分化，隨後，在幼小雄蕊上部將來形成花葯的4個角隅處表皮下分出1個孢原細胞，孢原細胞平周分裂即形成初生壁細胞和初生造孢細胞。初生壁細胞平周分裂形成藥室內壁（1層），中層（1-2層）和絨氈層（1層）與表皮共同構成花葯壁。此時絨氈層細胞在形態上與其他藥壁細胞無明顯差異。小孢子母細胞減數分裂前期Ⅰ時，絨氈層細胞明顯增大，細胞質濃厚，核大並分裂形成2核；減數分裂後期Ⅰ時中層細胞開始退化；四分體時期，藥室內壁細胞開始徑向延長，先發生於4個角隅處，至四分體釋放時期，整個藥室內壁明顯徑向延長，且出現加厚的壁即形成纖維層。在雄配子體發育初期，花葯兩側的2個花粉囊之間的側壁細胞開始解體，至雄配子體發育成熟時已完全消失而成為1室。 ^[5] 

花葯的絨氈層在小孢子母細胞時期達到最高度的發育，小孢子四分體釋放時多數在原位開始解體，為腺質絨氈層類型。但在大約12%的小孢子囊中以變形絨氈層的方式解體，即絨氈層細胞的徑向壁和內切向壁解體，相鄰細胞的原生質體互相融合並進入藥室，在發育中的小孢子之間形成周緣質團，以後再逐漸被髮育的花粉粒吸收。在小孢子大液泡期的小孢子囊內也可具有不同類型的絨氈層類型。甚至同一花葯的不同小孢子囊也可出現不同的絨氈層類型。具變形絨氈層的小孢子囊內花粉粒發育正常，與具腺質絨氈層的小孢子囊內的花粉粒沒有明顯差異。 ^[5] 

在小孢子發育後期（大液泡期），2種類型的絨氈層中均可觀察到一些清晰的顆粒狀結構，在腺質絨氈層中較為集中地分佈於藥室內切向壁一側，在變形絨氈層中則分佈於小孢子周圍的周原質團中。用乙酸酐和濃硫酸混合液（體積比為9:1）處理這一時期的花葯，得到絨氈層膜，膜上有密接的顆粒狀物。這種分佈於絨氈層膜上並能抗乙酰解的顆粒應該是烏氏體（Ubischbody）或球狀體（orbicule）。 ^[5] 

初生造孢細胞經數次不定向的分裂後，形成多角形排列更緊密的次生造孢細胞，次生造孢細胞繼續發育，即行使小孢子母細胞的功能。小孢子母細胞在減數分裂Ⅰ期後，2核之間不形成壁，雙核細胞包埋在共同的胼胝質壁中，減數分裂Ⅱ期後，在4個核之間產生壁，胞質分裂為同時型。小孢子四分體為四面體形。胼胝質壁解體後小孢子四分體互相分離，此時的小孢子仍呈多面體形，細胞核大，位於細胞中央，液泡不明顯。很快細胞變圓，可見明顯外壁。至小孢子發育後期，液泡化程度增高，中央大液泡將細胞核擠至細胞邊緣。 ^[5] 

在同一花朵中，花葯表現出明顯的向心式發育。外圍花葯的花粉粒較內側花葯的發育快，同一花葯中不同藥室的花粉粒發育有時不同步，同一藥室內花粉發育基本同步。 ^[5] 

小孢子進一步發育經一次不均等有絲分裂形成細胞花粉圖版進入雄配子體階段。2-細胞花粉內生殖細胞呈梭形，最初貼於花粉壁內側，隨後脱離花粉壁並遊離於營養細胞質中。也有少量小孢子的有絲分裂為均等分裂，形成圓球狀的生殖細胞，與營養核形狀、大小相近。成熟花葯中，除有少數敗育的花粉粒外，多數花粉粒發育正常，花粉粒即以此2-細胞狀態散放。此時花粉粒呈橢球形，具3條萌發溝，表面具疣狀紋飾。 ^[5] 

與雌蕊發育相比較，雄蕊的發育明顯超前。在小孢子母細胞減數分裂前期Ⅰ時，胚珠原基才剛剛形成；當單核花粉粒（小孢子）形成時，雌蕊正處於大孢子母細胞時期。 ^[5] 

單穗升麻的根狀莖可以入藥。性味甘、辛、微苦，性涼。散風解毒，昇陽發表。用於傷風咳嗽，小兒麻疹，熱毒斑疹，咽喉腫痛，癰腫瘡瘍，陽明頭痛，脱肛，崩漏，白帶。 ^[6] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。 ^[7]