哈迪-温伯格定律

①種羣足夠大；②種羣個體間隨機交配；③沒有突變；④沒有選擇；⑤沒有遷移；⑥沒有遺傳漂變 ^[1] 

遺傳平衡在自然狀態下是無法達到的，但在一個足夠大的種羣中，如果個體間是自由交配的且沒有明顯的自然選擇話，我們往往近似地看作符合遺傳平衡。如人類種羣、果蠅種羣等比較大的羣體中，一些單基因性狀的遺傳是可以應用遺傳平衡定律的。 ^[1] 

如題：某地區每10000人中有一個白化病患者，求該地區一對正常夫婦生下一個白化病小孩的幾率。 該題就必須應用遺傳平衡公式，否則無法求解。解答過程如下：

由題意可知白化病的基因型頻率aa=q²=0.0001，得q=0.01，則p=0.99 ，AA的基因型頻率p²=0.9801，Aa的基因型頻率2pq=0.0198 ，正常夫婦中是攜帶者概率為：2pq/( p²+2pq)=2/101 ，則後代為aa的概率為：2/101×2/101×1/4=1/10201。解畢。

此外，一些不符合遺傳平衡的種羣，在經過一代的自由交配後即可達到遺傳平衡，此時也可應用遺傳平衡定律來求後代的基因型頻率。例如：某種羣中AA 個體佔20%，Aa個體佔40%，aa個體佔40%，aa個體不能進行交配，其它個體可自由交配，求下一代個體中各基因型的比例。 此題中親代個體明顯不符合遺傳平衡，所以大家往往選擇直接求解。那樣需要分析四種交配方式再進行歸納綜合（AA與Aa的雌雄個體自由交配有四種組合方式），顯得比較繁瑣。 其實本題的親本在排除aa個體後由於自由交配，可當作一個符合遺傳平衡的新種羣，也可應用遺傳平衡定律，解答如下：

在AA與Aa個體中兩種基因頻率是確定的，A=2/3，a=1/3 經過一代的自由交配後子代達到遺傳平衡，AA=4/9，Aa=4/9，aa=1/9。解畢。 ^[1] 

遺傳平衡定律在2個等位基因的遺傳題目中的應用也許大家早已熟練掌握，所以不作詳細分析，下面分析在復等位基因遺傳中，如何應用遺傳平衡公式。

先看一個例題：人的ABO血型決定於3個等位基因I^A、I^B、i，經調查某地區A血型有450人，B血型有130人，AB型有60人，O血型有360人，求各基因及基因型頻率。 此題也需應用遺傳平衡定律，不過在有3個等位基因時，公式如下：

設I^A=p，I^B=q，i=r，則 I^AI^A+I^BI^B+ii+I^AI^B+ I^Ai+I^Bi =p²+q²+r²+2pq+2pr+2qr=1 ，

由題不難得出：r²=0.36，則r=0.6，

I^BI^B+ I^Bi +ii= q²+2qr +r²=（q+r）²=0.49，則q=0.1 。

故p=1-q-r=0.3，各基因型頻率也就不難算出了。 且由該例題我們可以推導有n個等位基因時，其公式就是（p+q+r+…+n）²=1的展開式。 ^[1] 

遺傳平衡定律在復等位基因遺傳中的應用《普通生物學》中已有論述，所以也是簡單帶過，本文重點要討論的是在伴性遺傳中如何應用遺傳平衡定律的公式。也還是先看例題：

一果蠅種羣，每2500只果蠅中有一隻白眼果蠅，求該種羣中白眼基因的頻率。此題的難點在於果蠅白眼（與其相對性狀紅眼）是伴性遺傳，其等位基因位於X染色體上，雌果蠅與雄果蠅的基因型頻率不一致，無法直接應用遺傳平衡公式。所以很多師生要麼束手無策，要麼分別假設只有雌蠅或只有雄蠅的情況下進行計算（這當然是不可能的），還有些教師甚至懷疑該題根本就是一錯題。 其實本題仍是應用遺傳平衡定律，不過要稍做調整： 設白眼基因頻率Xb=q，紅眼基因頻率XB=p， 果蠅雌雄性別比應為1∶1，雄蠅中，X^BY∶X^bY=p∶q，則X^BY=p/2，X^bY=q/2 ，雌蠅中，X^BX^B∶X^BX^b∶X^bX^b=p²∶2pq∶q²，則X^BX^B= p²/2，X^BX^b =pq ，X^bX^b = q²/2 。由題可知q/2+ q²/2=1/2500，解得q=0.0007993。

可能會有人懷疑該公式的正確性，我們不妨來驗證一下。遺傳平衡的意思是無論繁殖多少代，各種基因型的頻率是永遠不變的，我們只需計算隨機交配時下一代的各種基因型頻率是否與親代相同即可檢驗。按照我們的假設，親代雄蠅中X^BY∶X^bY=p∶q，雌蠅中，X^BX^B∶X^BX^b∶X^bX^b=p²∶2pq∶q²，它們隨機交配的方式與後代基因型及概率如下：

X^BY=p³/2+p²q/2+p²q/2+pq²/2=p/2

X^bY= q³/2+q²p/2+q²p/2+qp²/2=q/2

X^BX^B= p³/2+ p²q/2= p²/2

X^BX^b= p²q/2+ q²p/2+ p²q/2+ q²p/2=pq

X^bX^b= q³/2+ q²p/2= q²/2

可見子代與親代中各基因型頻率完全相同，由此可證關於伴性遺傳的遺傳平衡公式是正確的。 其實，只要我們抓住了遺傳平衡定律的實質，在各種遺傳類型中的公式完全可以自己推導及驗證。這比死套公式更有利於學生思維能力的培養。 ^[2] 

（1）遺傳平衡定律揭示了羣體基因頻率和基因型頻率的遺傳規律，據此可使羣體的遺傳性能保持相對穩定，這是畜禽保種的理論依據。

（2）根據遺傳平衡定律，在畜禽育種中可採用先打破羣體原有的遺傳平衡，再建立新的遺傳平衡的方法，提高原品種或創造新品種，這是本品種選育、品系繁育和雜交育種的理論依據。

（3）遺傳平衡定律揭示了在一個隨機交配羣體中基因頻率與基因型頻率間的關係，從而為在不同情況下計算不同羣體的基因頻率和基因型頻率提供了方法，據此可使育種更具預見性。 ^[2]