加島環企鵝

加島環企鵝(10張)

加島環企鵝是環企鵝屬家族中最小的成員，直立時的高度為44-53釐米，鰭腳長約10釐米，體重1.7-2.6千克。存在性別二態性，雄性體型比雌性稍大。與所有環企鵝屬的帶狀企鵝一樣，頭部為黑色，帶有白色標記，一條白條從粉紅色的眼睛上方開始延伸，向後、向下和向前延伸到頸部。體背主要呈黑色，一條並不明顯的灰黑色的條紋穿過胸部。在黑領下面，有一條白色的條紋沿着身體的兩側延伸，然後是一條黑色的條紋，也沿着身體的長度延伸。腹部呈白色，並有一些黑色羽毛形成的斑點。細長的鰭腳底部有淡淡的黃色。鰭腳下的羽毛從白色的下巴處延伸下來。鰭腳下裸露的皮膚和眼睛周圍的皮膚是粉紅色的，還帶些黑色斑點。 ^[3] 

加島環企鵝具有帶狀企鵝最窄的環條帶，這是使它們區別於相似的麥哲倫企鵝的一個因素。在頭部條紋下方，加島環企鵝有一個小的黑領，融合到了背部。 ^[3] 

加島環企鵝的活動範圍位於赤道，是最北端繁殖的企鵝。然而，該物種的分佈與科隆羣島西部的涼爽且營養豐富的海洋水域高度相關，當海水出現上升水流時，會帶來高密度的可食獵物。加島環企鵝在海平面以上築巢，草巢靠近海岸，且深度較淺。加島環企鵝全年繁殖，與此同時上升流也有所增加。在雛鳥的餵養過程中，成年加島環企鵝從巢中向上移動23.5千米，在海岸1千米以內集中覓食。繁殖時，加島環企鵝表現出很高的保真度。非繁殖的加島環企鵝（成年和未成年企鵝）傾向於從其繁殖地（最長64千米）處遷徙。 ^[2] 

加島環企鵝及其獵物之間的生態關係根據上升流的頻率和強度而變化，這使得種羣數量未知並且極難估計。這是由於富含礦物質的涼爽上升流水的高度可變性。 ^[2] 

該物種居住在科隆羣島沿海地區和近海水域，寒冷的克倫威爾潮流將附近的食物和其他維持該物種生活的必需品帶到附近。這些鳥棲息在多沙的海岸和多岩石的海灘上，並在庇護性海岸地區築巢。加島環企鵝主要在較大的費爾南迪納島和伊莎貝拉島上繁殖，它們在這些島的火山岩中發現的洞穴或洞中產卵。 ^[3] 

加島環企鵝是生活在大範圍領地中的社交動物。這些企鵝可以利用羣體狩獵和阻止捕食者的優勢。它們在科隆羣島的沿海水域中覓食，生活在繁殖區域中，屬於領地性物種，保護其築巢區不受鄰居影響。區域大小取決於物種密度。 ^[3] 

這是一種真正的熱帶企鵝，在炎熱的赤道附近的孤島上繁殖，當地的氣温高達40℃，海水錶面的温度也可達到14-29℃。即便如此，加島環企鵝也和其它企鵝一樣，在冷水中尋覓食物和繁殖。 ^[3] 

加島環企鵝由於腿短且翅膀偏小而無法保持平衡，因此在陸地上顯得笨拙。走路時，加島環企鵝會縮着翅膀。但在水中則是是敏捷的游泳者。 ^[3] 

它們依靠一系列的聲音以及一系列複雜的身體動作來實現不同的交流目的。發聲對於幫助識別伴侶和雛鳥至關重要。這些呼喚，加上雙翅拍打等機體動作，有助於阻止搶卵的食肉動物。在求愛儀式中，它們非常依賴展示性姿勢（成對或不成對），幫助吸引伴侶並加強一對之間的聯繫的展示和姿勢。還使用發聲和身體動作進行一般性交流，例如問候和情感表達。 ^[3] 

對加島環企鵝來説保持涼爽的身體温度是一個非常困難的問題。它們白天在冷水中尋找食物，用冷水保持身體的温度；夜晚則在陸地上度過。在陸地上，它們用鰭腳遮蔽着下半身，弓着身子遮蔽着腳，讓陽光照耀在它們的背上。天熱時，把鰭腳伸展開來以增大熱量的散失，在非常炎熱的氣温下，它們會像狗一樣通過快速的喘氣來散發身體的熱量或者從身體的末端散失熱量（腳，鰭腳或身體的下半部）。當天氣太熱時，那些沒有繁殖的企鵝便不再留在陸地上，而是跳入水中。

該物種通過發聲，攻擊和利用身體動作（拍打翅膀，發聲等）嚇跑掠食者。當一羣企鵝面對捕食者時，這是最有效的。幼企鵝的捕食者包括老鼠、螃蟹和蛇。成年後，加島環企鵝被鷹和貓頭鷹以及野貓和狗捕食。在水中覓食時，加島環企鵝會被鯊魚和其他大型海洋動物捕食。它們身體上黑白相間的陰影使其在水下很難看清。從上方俯瞰的掠食者將看到企鵝的黑色背面，與深色，更深的水融為一體。捕食者從下面看到企鵝，將會看到白色的底面，與淺色淺水融為一體。 ^[3] 

加島環企鵝是肉食性物種，覓食時，將在沿海水域尋找小魚和甲殼類動物，潛入約30米的深度。 ^[3]  吃各種類型的小魚（長度不超過15毫米）和其他小型無脊椎動物。獵物的種類包括鯷魚、大西洋鯡、沙丁魚和鯔魚。加島環企鵝用它們的短翅在水中游動，它們的粗壯的喙捕捉小魚和其他小的海洋生物。它們通常成羣結隊狩獵，並從下方抓住它們來捕獲小獵物。該物種的眼睛相對於喙的位置意味着它們從獵物以下的位置看到的獵物最佳。 ^[3] 

加島環企鵝種羣在當地可以每年食用超過6,000-7,000噸的食物，其中大約3,000噸對人類具有一定的經濟價值。 ^[3] 

加島環企鵝是所有企鵝中分佈最北端的企鵝，也是唯一的一種赤道區企鵝，它們生活在厄瓜多爾西970公里太平洋海域赤道附近的科隆羣島，主要是在伊莎貝拉島、費爾南迪納島、聖瑪麗亞島和聖地亞哥島以及幾個近海小島上繁殖。2015年在科隆羣島西部的伊莎貝拉島和費爾南迪納羣島上發現了約95%的加島環企鵝種羣。主要繁殖範圍沿兩個最西端島嶼的海岸延伸，涵蓋約400公里的海岸線，在該地區發現了所有巢穴的96%（Steinfurth 2007）。在繁殖季節，加島環企鵝在靠近海岸和巢穴的地方覓食，而有證據表明，非繁殖的成年企鵝在離岸更遠的地方移動並遠離繁殖地。幼鳥對海洋棲息地的利用在很大程度上是未知的。巴拿馬有該物種遊蕩的記錄。 ^[2] 

加島環企鵝的繁殖在交配發生之前涉及一系列相當複雜的求偶儀式。首先，公企鵝如果沒有，則必須找到一個伴侶。由於這些企鵝通常在其整個壽命中都與同一個伴侶交配，因此每年只有少數成年企鵝需要吸引新的伴侶。那些尋找新伴侶的加島環企鵝會表現出各種求愛儀式，這些儀式會吸引伴侶並加強兩個伴侶之間的聯繫。配對的加島環企鵝還參加增強配對關係的求愛儀式。這樣的求偶儀式包括相互打扮，腳掌拍打和鳥喙對決。找到伴侶後，但在交配之前，每對企鵝都會築巢，並不斷翻新直到產下卵。當複雜的求愛和最初的築巢工作完成後，加島環企鵝開始交配。與所有其他企鵝一樣，在加島環企鵝中，交配涉及一種平衡行為，在這種行為中，雄性爬到雌性的背上，而雌性則背在地上。一旦登上頂，有時經過幾次嘗試，雄性和雌性交配這個過程通常只需要一分鐘左右。穩定交配通常在下一個卵之前就開始發生。隨着產卵的距離越來越近，企鵝的交配次數可能會增加，每天最多可交配14次。產卵後，雄性和雌性的加島環企鵝都會照顧幼鳥，包括孵化卵、餵食和覓食。一對加島環企鵝每次交配都會發生這種繁殖過程，每年最多兩次或三次。 ^[3] 

加島環企鵝每年繁殖2-3次，每巢產2枚卵。由於繁殖季節持續一年四季，因此大多數繁殖都發生在沿海水域足夠冷且食物供應充足的時候。這些繁殖所必需的因素最常發生在5-7月之間，因此促使加島環企鵝的大多數繁殖在這幾個月內發生。但是，由於氣候變化是不可預測的，因此在條件允許的一年中的任何時候都可以進行繁殖。加島環企鵝在交配之前先在洞穴或火山形成的洞中築巢，孵化期持續38-42天。孵化後，繼續照料幼鳥和覓食的相同過程。幼鳥大約在60天后會活動，並在3到6個月內完全獨立。雌性加島環企鵝3-4年才能達到性成熟，而雄性必須要4-6年。 ^[3] 

加島環企鵝的築巢行為很獨特。它們利用任何可用的資源來築巢，並在在鄰居不在的情況下經常從附近的巢穴中竊取卵石、木棍和其他材料。 ^[3] 

加島環企鵝共同承擔孵化責任，當一個孵化時，另一個則冒險到沿海水域覓食。同樣，在孵化後，父母一方育雛並保護着剛孵出的雛鳥，而另一隻則覓食以滋養自己和雛鳥。覓食的父母帶着食物回來為小鳥反芻。這種強烈的保護和餵養過程大約需要30-40天，此時幼鳥已經長大了，可以在父母覓食的時候單獨待一段時間。該保護期通常持續約一個月，完成後，雛雞將完成成年企鵝的生長。 ^[3] 

加島環企鵝可以生存15-20年。由於捕食、飢餓、氣候事件和人為干擾造成的高死亡率，大多數加島環企鵝沒有活到這樣的年齡。 ^[3] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2018年 ver 3.1——瀕危（EN）。 ^[2] 

儘管物種數量很小，但確切數字尚不清楚：1983年可能低至700只，1971年高至10,000只。2009年的數量可能在1,800-4,700只之間（Boersma等，2013年，2015年）。1971-1972年，1982-1983年和1997-1998年的厄爾尼諾與南方濤動（ENSO）事件將企鵝數量減少到1970年代初的一半，2007年的加島環企鵝數量為1,009只，是1970年（2,020只）和1971年（2,099只）的一半（Boersma et al。2013，2015）。 ^[2] 

趨勢判斷：該物種在1970年至2004年之間下降了60%，相當於在34年（三代）中下降了60%。根據1965年至2004年間在科隆羣島記錄的厄爾尼諾事件的發生頻率，“當前厄爾尼諾現象”的情景表明，未來100年內滅絕的可能性約為30%（Vargas等，2007）。 ^[2] 

截止2015年，近幾十年來，該物種主要受到ENSO對淺灘魚類供應的影響。在1982-83年和1997-98年，加島環企鵝數量分別下降了77%和65%。每年的加島環企鵝數量隨後增加，因此種羣可能一直相對穩定，然後略有增加，直到2009年才完成最後一次完整計數。儘管增加了這些數字，但仍然比厄爾尼諾現象之前的數字低48%。拉尼娜（LaNiña）冷水事件發生頻率較低且地表水温度高於平均水平，可能使1982-1983年ENSO的恢復速度減慢了（Boersma 1998）。ENSO事件可能對雌性產生不成比例的影響，這可能導致性別比例有偏差，使物種數量恢復較慢（Boersma 1998，Vargas等，2007）。與ENSO相關的影響由於其範圍受到高度限制，因此可能比其他物種對該物種的影響更大。氣候變化可能導致將來ENSO事件發生的頻率增加，這也將降低該物種對其他威脅（如疾病）的適應力暴發、漏油和引入的掠食者的捕食。上升流的位置隨氣候變化而變化（Karnauskas等，2016）。自1982年以來，科隆羣島的冷水池一直在向北擴張和擴大，這可能會改變赤道暗流的平均位置，並可能影響到加島環企鵝（Karnauskas等，2015）。 ^[2] 

據記載，在科隆羣島西部沿海水域中作業的當地漁船由於浮網而偶然淹沒了加島環企鵝（Cepeda and Cruz 1994）。儘管非法，但在加拉帕戈斯羣島海洋保護區內仍經常使用刺網，儘管沒有量化，但仍記錄了兼捕。此外，還記錄到無人看管或遺棄的“幽靈”漁具糾纏（Crawford等人2017）。對餌料魚的需求增加可能會大大增加近岸餌料漁業，這可能會加劇這些問題（Trathan等人，2015）。 ^[2] 

漏油污染造成了另一種嚴重的潛在威脅。在許多島嶼上，像老鼠、貓和狗這樣的非本地掠食者仍然存在問題。在該物種的一個繁殖地點，一隻野貓對加島環企鵝的捕食導致其成年死亡率為49%（Steinfurth 2007）。野貓還是寄生蟲的載體，例如弓形蟲，最近在該物種中被發現，其後果仍然未知（Deem等，2010；Boersma等，2013，2015）。由於人類行為，致倦庫蚊（Culex quinquefasciatus）於1980年代到達科隆羣島（Whiteman et al。2005）。由於它們是禽類瘧疾和西尼羅河病毒的媒介，而企鵝屬中的企鵝易感染這些疾病，因此這些昆蟲對加島環企鵝構成了潛在的新威脅（Travis等，2006）。在加島環企鵝中發現了瘧原蟲血液中的寄生蟲（Levin等，2009，2013），篩查發現瘧疾抗體的血清陽性率很高（97%），表明暴露水平很高，但死亡率卻很低（Levin等，2013，Palmer等）。迄今為止，該物種尚未發生明顯的疾病死亡率。物種數量的不斷增長和訪問這些島嶼的遊客數量的增加可能會加劇上述許多威脅。 ^[2]