側線

側線是皮膚感覺器官中最高度分化的構造，呈溝狀或管狀。側線管內充滿粘液，它的感覺器神經丘即浸潤在粘液中。當水流衝擊身體，水的壓力通過側線管上的小孔進入管內，傳遞於粘液，引起粘液流動，並使感覺頂產生搖動，從而把感覺細胞獲得的外來刺激通過感覺神經纖維傳遞到神經中樞。

Hofer(1908)年以狗魚為實驗材料首次肯定了側線的感覺水流機能及辨別和定位障礙物的機能。當用橡皮管等直接噴水到狗魚側線上時，會出現特殊的運動性反應，包括背鰭的展開和身體向另一側略微彎曲。當增加刺激強度時，狗魚所有的鰭均會進行運動，並且會改變自身的位置。但在破壞側線器官後這些反應便會全部消失。Hofer（1908）還觀察到狗魚在黑暗的環境下也不會碰到實驗室水槽壁，並可在0.5-1釐米處察覺到一把4釐米寬的尺子，但同樣在切除側線後這些反應消失。

一般認為，側線能對低頻聲起反應，而其可聽頻率範圍則依種類而不同。鯽魚的側線能感受1~25Hz的低頻聲，鯉魚的側線能感受5~25Hz的低頻聲，海鯰的側線器官能感覺到的聲波頻率為50~150Hz。有人認為，6~16Hz的低頻聲是魚類側線最適宜的聲刺激，對於過高或過低頻率的聲刺激，側線均不大敏感。

與內耳相似，側線也具有辨別聲源方位的能力。有人曾運用條件反射方法進行過實驗，結果發現鯉魚和鯽魚依靠側線均能很好地將頻率、振幅相同而方位不同的兩個聲源辨別開來。

魚類的觸覺十分發達，但沒有專門的觸覺感受器。有人做過實驗，當用毛髮測觸計靠上側線的鱗片之一時，可得到相近於人類皮膚觸覺最敏感區的觸覺閾限。由此可見，側線感受器作為觸覺感受器也是相當靈敏的。

由於側線具有許多重要的感覺機能，所以，它在魚類的索餌、洄游、集羣、生殖及防禦等各種生活過程種均有一定的作用。許多實驗證明：側線既是魚類尋找餌料、發現敵害及同種個體間相互聯繫的感覺器官；也是它們判別自己是否接近礁石、岸壁等各種障礙物的感覺器官。 ^[1] 

魚類皮膚表面的感覺器官主要是指機械感覺器官和化學感覺器官，少部分存在電覺器官。皮膚表面的化學感覺器官是味蕾，這種器官在部分魚類的體表存在。機械感覺器官通常有感覺芽、陷器、管狀側線器官、遊離神經

丘、觸覺器官等。有關魚類皮膚表面感覺器官的研究，主要集中於化學感覺器官和機械感覺器官，國外對這兩種感覺器官的研究進行的較為深入，國內的研究較為少見。魚類皮膚表面感覺器官的存在及其發達程度是與其生活習性相適應的。通常情況下，底層活動、夜間活動、深水活動的魚類，由於生存環境光線較弱，視覺的行為作用受到抑制，皮膚感覺器官一般較為發達，並在攝食等行為中起到重要作用。 ^[2] 

有關鮃鰈類皮膚感覺器官的研究，國內尚未見有報道，國外對其研究的早期記載可追溯到19世紀末期，20世紀後期，此方面的研究較為多見，主要進行有眼側管狀側線器官和無眼側遊離神經丘的研究，對其形態結構和功能進行了探討。在對鮃鰈類無眼側存在的遊離神經丘的早期研究中，許多學者曾將其誤認為是味蕾，後來確定為遊離神經丘。魚類的遊離神經丘按一定路線排列於皮膚表面，因此魚類體表的側線系統通常是指管狀側線器官和按一定路線排列但無管道的遊離神經丘兩種類型。

半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)是我國特有的一種大型名貴暖温性底層魚類，隸屬鰈形目、舌鰨科、舌鰨屬，有牛舌頭、鰨目、鰨米等俗稱，自然分佈於我國沿海，以渤海、黃海為多。有關半滑舌鰨捕食行為的研究表明：半滑舌鰨主要依靠側線攝食，嗅覺起輔助作用，視覺在捕食中的作用不大，頭部各邊緣部位和軀幹中上部各鰭可能具有部分作用。顯然，除側線在半滑舌鰨捕食行為中具有主導作用外，皮膚表面尚存在其它對攝食行為具有特殊意義的未知感覺器官，然而，對半滑舌鰨側線器官和這種未知感覺器官的研究尚未見報道。研究利用光學和電子顯微鏡方法分別對有眼側側線和無眼側皮膚表面結構進行了詳細的研究，以期闡述半滑舌鰨攝食的感覺機理，為解決半滑舌鰨攝食人工飼料難題提供理論依據，同時也可對魚類攝食感覺的生物學研究提供基礎資料。此外，皮膚表面結構的研究在探討半滑舌鰨對底棲生活環境的適應性方面具有重要意義。

（1）有眼側側線管系統的形態功能學

研究表明，半滑舌鰨的側線孔結構特殊，圓形的孔徑與所在部位的側線管徑相同，孔上並連有一膠質管，這種特殊的側線孔結構尚未見國內外相關研究文獻報道。這種較大的開孔有利於提高管道內感覺器官(管道神經丘)對外界環境中刺激信息的敏感性；而與側線孔相連的膠質管可阻止外界微小顆粒進入側線管內部，具有保護作用。

半滑舌鰨側線管管徑基本的變化趨勢是：頭部的顳上支、鰓蓋下頜支和前鰓蓋支及與其相連的附近的上、中、下支的側線管徑較大，向尾部和吻部延伸部分的側線管徑較小。在頭部，上支管徑比與其對應部位的中支管徑小。有研究表明，側線的一個重要特點是：“許多種魚的側線管都是每隔幾乎相等的距離開一孔通向身體外面，就像笛子被竹孔等分成若干相鄰的部分一樣”。而半滑舌鰨兩相鄰側線孔之間的距離基本的變化趨勢是：頭部和軀幹部相接部分的顳上支、鰓蓋下頜支和前鰓蓋支及與其相連的附近的上、中、下支兩相鄰側線孔之間的距離較短，而向尾部和吻部延伸部分兩相鄰側線孔之間的距離較長。顯然，在半滑舌鰨口腔附近的側線管管徑及側線孔孔徑較其它部位大，側線孔密度高，這些變化使得口腔附近側線管道內的感覺器官(管道神經丘)的敏感性較其它部位高。靈敏性高的側線管在魚類捕食行為中具有重要作用。梁旭方等對鱖魚側線管結構進行研究，發現頭部側線管管徑、側線孔孔徑較其它部位管徑大，認為這類側線管靈敏性高，並在攝食中起很大作用；而其它部位側線管靈敏性低，一般僅能產生警戒行為。本研究與半滑舌鰨攝食行為感覺作用的研究相結合也證實了這一觀點。

（2）無眼側管黏狀液分泌系統的功能

多數魚類的皮膚中存在着大量的黏液細胞。魚體不同部位的黏液細胞的數目不同，無鱗區黏液細胞的數量比有鱗區要多，魚體前部要比後部多，而鰭的黏液細胞數比身體其它部位都要少。魚種不同，黏液細胞的分佈和數量也不同。生活在深水層的魚類比生活在淺水層的魚類具有更多的黏液細胞，這説明黏液細胞的數量同其生活環境也是有關的。半滑舌鰨頭部腹面具有發達的黏液腺，在皮膚表面相互連接成網狀結構，很好地證實了這些觀點。

魚類黏液細胞分泌的黏液具有免疫作用、阻止異物和病原體侵入、保持體內的滲透壓、減少在水中運動摩擦的作用等。半滑舌鰨的黏液分泌系統除具有上述作用外，作者推測，由於乳頭狀突起裸露分佈在皮膚表面，半滑舌鰨在海底泥沙中穿行時，極易受到損傷，乳頭狀突起附近的黏液腺可分泌大量黏液覆蓋在其表面，從而對於裸露的乳頭狀突起起到極其重要的保護作用。因此，可認為半滑舌鰨無眼側頭部存在發達的黏液腺是與大量乳頭狀突起的存在相適應的 。

顯然，半滑舌鰨有眼側側線器官和無眼側乳頭狀突起等機械感覺都極其發達，因此，為了解決半滑舌鰨的攝食難題，除了在餌料中添加幼食劑增強化學刺激外，更應該從強化機械刺激方面考慮，從而達到促進攝食的目的。 ^[3]