鴨嘴龍類

鴨嘴龍類是鳥腳類恐龍的一個屬羣頭骨較長，上頜和下頜有些寬扁，多數都具緊密排列的菱形齒，就像磨一樣，適於粉碎物。它們主要用兩腳行走，有時可能會用四行走。鴨嘴龍類恐龍經常涉入近海岸的淺域，以便尋覓水生植物，有時則在陸上尋找物，萬一遇到大型肉食性恐龍就趕快逃入中。因而鴨嘴龍類的化石也一般發現於河流湖泊、海岸和淺海等處的沉積層中 ^[1]  。

巴克龍是蒙古高原特有的鴨嘴龍類。它頭骨短而平滑，牙齒較少並呈稜柱形。其臼齒達，能有效地將植物磨碎消化。巴克龍還有特點，就是舊的牙齒磨蝕後，不斷會有新的牙長出來補充。巴克龍的前肢較短，後肢長而壯，脊骨處有不尋常的大尖刺突出。它們平常兩腳行走，生活於河湖附近，以植物為食。成的巴克龍有6米長，四腳站立時可達到2米高，重在1.3噸左右 ^[1]  。

鴨嘴龍類恐龍是白堊紀晚期最繁盛的恐龍。科學家根據已發現的化石，把它分成2個亞科，36個屬。像我們所熟知的壯龍、粗齒龍等，都屬於鴨嘴龍類。鴨嘴龍類恐龍吻端寬而扁平，狀如鴨嘴，因而得名。它們一般身體壯大，長約10餘米，重數噸。它們通常兩足行走，但有時四足行走。它們前肢短於後肢，兩者之比約為1:1.6。前肢拇指缺失，第二至第四指發育，第三指最發育，指端有蹄狀爪，第五指細小。後肢第第五趾退化，僅有3趾。它們頭長，前上頜骨及前齒骨無牙齒，頰部菱形細齒密集排列，有3~5排牙齒依次替換，同時可有1~3排牙齒承擔咀嚼功能。它們有的是平頭，有的頭上生有頂飾（又稱冠狀嵴）。

鴨嘴龍類分為壯龍亞科和蘭博龍亞科。壯龍亞科有15個屬，它們多是平頭，如有頂飾，頂飾也是實心的。它們的薦椎具腹溝，薦神經棘長寬比小於4.5中國的山東龍就屬於這個亞科。蘭博龍亞科有8個屬，它們頭上具中空的頂飾，薦神經棘長寬比大於4.5，其前肢比壯龍稍短而且更粗壯 ^[2]  。

推斷體長約10米，體重約4噸。主要是兩腳行走，可能有時也用四腳行走。它們可能有時涉入近海岸的淺水域，挖掘水底尋食水生植物，有時在陸上尋找食物，在遇到大形肉食恐龍時便逃入水中。化石在河流、湖泊、海岸和淺海等處的沉積層中發現。有時具有皮革樣的皮膚和木乃伊的感覺，表現有指間有蹼和脊柱上的長腱使象櫓那樣的活動。頭骨鼻的附近也具有多種適應形態，前頜骨和鼻骨呈盔狀稜角的Corythosaurus，後頭部有長梭角的Parasaurolo就是明顯的例子。

最早被發現、鑑定的鴨嘴龍類化石，是在1956年發現的糙齒龍牙齒化石，以及在1958年發現的鴨嘴龍屬化石，包含脊椎、骨盆、後肢、數顆牙齒、破碎的頜部骨頭。這些鴨嘴龍類化石都沒有完整的頭顱骨。雕刻家本傑明·瓦特豪斯·郝金斯（Benjamin Waterhouse Hawkins）在重建鴨嘴龍屬的頭骨過程中，曾參考鬣蜥的頭部。約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）藉由其他部分的化石，以做出鴨嘴龍屬的古生物學研究。萊迪認為它們的前肢、後肢長度相近，因此推測鴨嘴龍屬是種外表類似科莫多龍的四足爬行動物，是生存在河岸、水陸兩棲的動物，以前肢勾取植物為食。愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）支持萊迪的假説，並提出鴨嘴龍類的牙齒與頜部關節結構虛弱，因此只能以質地柔軟的水生植物為食。

在1874年，科普在科羅拉多州發現了柱齒龍的化石，化石仍然破碎、不完整，但與鴨嘴龍屬相比，柱齒龍的頜部骨頭比較完整，並首次呈現出鴨嘴龍類的複雜齒系（Tooth batteries）。在1882年，J. L. Wortman與R. S. Hill發現了一個部分骨骼，其中包含完整的頭顱骨，他們將這個化石交給科普。在1883年，科普將這標本建立為雙芽龍的一個新種，奇異雙芽龍（D. mirabilis）；經過多次的重新歸類後，這個標本已成為大鴨龍的正模標本。科普注意到頭顱骨的前段長而寬、形狀低矮。科普形容，大鴨龍的頭部側面類似天鵝，從上方看則類似琵鷺。科普也發現這頭顱骨的喙狀嘴，似乎有皮膚組織的痕跡。經過研究之後，科普仍將鴨嘴龍類敍述成生活在岸邊、水陸兩棲的動物，只能以水生植物為食。科普的理由是鴨嘴龍類的頜部關節、下頜牙齒虛弱，它們若以質地堅硬的陸地植物為食，頜部關節、下頜牙齒可能會脱落。但是，科普當時取得的標本並不完全，缺少頜部內側、支撐牙齒的骨頭，鴨嘴龍類的牙齒其實非常牢固。科普曾嘗試敍述整個頭骨與骨骼，但研究並沒有完成，就已死去。

在科普死後，他的長期競爭對手奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）進行破碎龍的研究工作。馬什修正科普對鴨嘴龍類的數項特徵描述，但仍抱持鴨嘴龍類以柔軟的水生植物為食的理論。直到1922年，在一個鴨嘴龍類化石發現疑似胃內含物組成，由陸地植物所組成，例如：針葉樹的樹枝、樹葉、水果、種子，該研究人員做出新假設，鴨嘴龍類同時以陸地植物、水生植物為食。

在1942年，理查·史旺·魯爾（ Richard Swann Lull）與尼爾達·萊特（Nelda Wright）提出一份鴨嘴龍類專題論文，是鴨嘴龍類的早期研究歷史中，最具影響力的研究之一。魯爾與萊特推翻之前的水生植物理論，認為鴨嘴龍類是水陸兩棲的動物，而以陸地植物為食。魯爾與萊特注意到鴨嘴龍類的複雜齒系，並將它們與馬的牙齒相比較，發現兩者有類似的排列方式，而且這些恐龍的牙齒會不斷生長、替換。但他們認為，鴨嘴龍類的頜部不類似現代爬行動物，也沒有馬進化過程中所遭受的演化壓力，所以無法解釋這些齒系的功能。魯爾與萊特認為禾本科（草）的份量太小，因此推測鴨嘴龍類不會以草為主食，而是以木賊為主食；在鴨嘴龍類化石的所處地區、地質年代，木賊是常見植物之一，而且富含澱粉、硅，在鴨嘴龍類的牙齒生長、替換過程中，硅可補充所需物質。魯爾與萊特認為鴨嘴龍類的次要食物包含柔軟的陸地植物、水生植物。魯爾與萊特認為鴨嘴龍類的生活方式，類似現代的駝鹿，以陸地、濕地的植物為食。他們認為鴨嘴龍類的口鼻部、鼻管結構複雜，使它們可以將嘴浸泡在水中，以水中植物為食，如同現代駝鹿。

此外，魯爾與萊特推測，鴨嘴龍類的嘴部兩側有肌肉組織，類似哺乳類的頰肌，而不像肉食性恐龍、現代爬行動物，口嘴部兩側沒有肌肉組織。他們推測，當鴨嘴龍類進食時，會將植物置於兩側的頰部，使用頰齒磨碎植物。這個理論的根據是，鴨嘴龍類的上頜、下頜兩側，都有一道明顯的稜脊，而上頜與下頜的牙齒位於內側深處，顯示在生前可能有肉質組織連接至上頜、下頜兩側。魯爾與萊特也根據頜部關節，推測鴨嘴龍類的下頜只能做出單純的上下動作，而無法做出前進、後退的動作。這種上下的動作，已足夠將植物切成碎片。除了肉質頰部，魯爾與萊特也推測鴨嘴龍類有相當發達的牙齒。

在1960到1970年代，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）提出許多新的恐龍生理學理論，造成小規模的科學革命，稱為恐龍文藝復興。在1964年，奧斯特倫姆曾發表一篇鴨嘴龍類研究，認為鴨嘴龍類既不是兩棲動物，也不會以水生植物為食。奧斯特倫姆推測，鴨嘴龍類是完全的陸棲動物，以陸地植物為食。他根據鴨嘴龍類的堅牢齒系，推測它們能夠以質地堅韌的植物為食，例如：富含硅、多纖維、木本的植物。奧斯特倫姆推翻魯爾與萊特的進食方式理論，認為鴨嘴龍類的下頜關節可以做出上下、前進後退的複雜動作。但奧斯特倫姆不對頰部理論發表意見。奧斯特倫姆詳細地推測鴨嘴龍類的進食方式，它們會將嘴部湊近樹枝，用喙狀嘴咬下樹枝、樹葉，在以頭部力量向後拔。在1922年發現的胃內含物，可證實奧斯特倫姆的假設。鴨嘴龍類的其他生理特徵，也證明它們是陸棲動物。它們具有骨化肌腱，沿者脊椎的神經棘排列，如果鴨嘴龍類在水中游泳、生存，這將妨礙它們的動作。奧斯特倫姆也提出，在鴨嘴龍類化石的所屬地層，很少發現水生植物的花粉化石，顯示鴨嘴龍類的生存地區、年代，水生植物並不常見。

在1984年，大衞·威顯穆沛（David B. Weishampel）提出新的相關研究。他研究鳥腳下目的頭顱骨骨縫結構，發現這羣動物有非常特殊、靈活的上下頜結構，也包含鴨嘴龍類在內。當它們的下頜往上閉合時，左右上頜會往兩側稍微撐開；同時，上下頜的牙齒會互相磨合，可以磨碎位於嘴部兩側的植物。在2008年，以Natalia Rybczynski為首的美國、加拿大科學家，使用電腦模型測驗威顯穆沛的理論，認為鴨嘴龍類不可能做出這種動作。而在2009年7月份的《科學》，另一羣科學家則做出不同結果的研究，支持鴨嘴龍類可做出這種動作的理論。

在2008年，科羅拉多大學博爾德分校的學生Justin S. Tweet研究一個短冠龍的標本時，在胃部區域發現一團細微樹葉碎片。Justin S. Tweet研究過這團細微樹葉碎片後，認為這個動物是以較高植被為食，而非低矮的植被。對此，Mark Purnell表示胃部的食團不能準確地代表該動物的日常主食。

另外，根據某些白堊紀晚期鴨嘴龍類的糞化石，顯示它們有時以腐爛的樹木為食。樹木並非高營養的食物，但分解的樹木帶有真菌、以生物碎屑為食的無脊椎動物，卻是高營養價值的食物。

2009年：牙齒磨損痕跡研究，在2009年，英國萊斯特大學的Mark Purnell、Vincent Williams、以及倫敦英國自然歷史博物館的保羅·巴雷特（Paul Barrett）共同研究鴨嘴龍類的咀嚼方式與食性。他們決定採用新的研究方式，研究牙齒磨損痕跡的大小、方向、形態，試圖歸納出鴨嘴龍類的嘴部運動方向，並進一步推測它們的食物的質地與結構。

巴雷特、Purnell、Williams以埃德蒙頓龍作為研究對象，埃德蒙頓龍的化石來自於美國、加拿大的白堊紀晚期地層，他們研究美國的埃德蒙頓龍化石，分析數百顆牙齒的磨損痕跡。他們仔細地清潔、處理頜部與牙齒化石，並將牙齒鍍上一層金，以更清楚地辨識出牙齒的細微表面結構，並使用高分辨率的電子顯微鏡，以各種角度拍攝每顆牙齒，最後建立出牙齒的3D立體模型。這項研究發表於2009年6月份的《美國國家科學院院刊》，是第一個關於恐龍牙齒磨損痕跡的定量分析。

巴雷特等人發現鴨嘴龍類可能發展出不同於任何現代草食性動物的進食模式。藉由比對每顆牙齒的3D立體模型，他們發現可以歸納出四種不同方向的牙齒磨損痕跡，而每種方向的磨損痕跡，可能代表特定方向的嘴部運動。根據這個理論，鴨嘴龍類的嘴部運動，共有上下、前後、以及側向等不同方式。與現代草食性哺乳動物相比，現代草食性哺乳動物是利用靈活的下頜關節，做出複雜的前後、左右動作，以咀嚼嘴中的食物；而鴨嘴龍類則是藉由上頜骨頭的關節。當鴨嘴龍類的上下頜閉合時，上頜的左右骨頭會向兩側撐開，而下頜牙齒以較內側的位置，與上頜牙齒磨合。藉由反覆的上下頜閉合運動，嘴部兩側的食物會逐漸磨碎。除了上下頜的閉合動作，巴雷特等人也假設，鴨嘴龍類可以做出類似咀嚼的細微動作。

在同一份研究中，巴雷特等人也提出鴨嘴龍類以哪些植物為食的假設。但他們也提出警告，與鴨嘴龍類的嘴部運動理論相比，鴨嘴龍類的食性理論，有較多的部分是根據假設。巴雷特等人發現，這些牙齒的磨損痕跡相當平均，顯示鴨嘴龍類在進食時，是重複地做出類似的嘴部運作。巴雷特等人假設，鴨嘴龍類可能主要以較柔軟的樹葉為食，而非較堅硬的樹枝、莖；因為鴨嘴龍類必須採用特定方向、較大力的嘴部運動，才能咬斷較堅硬的樹枝、莖，這樣會產生不平均的牙齒磨損痕跡。巴雷特等人也發現，這些牙齒沒有明顯凹陷痕跡，而以此推論鴨嘴龍類的食物中，帶有微小的砂礫，或者是硅微粒。由於以低矮植物為食時，會吞入較多的微小砂礫，而禾本科（草）會帶有較多的硅微粒。兩種可能都顯示，鴨嘴龍類可能以低矮植物為食，而非較高處的樹枝、樹葉。在白堊紀晚期，禾本科已經出現，但不是繁盛的植物，因此巴雷特等人推測禾本科不是鴨嘴龍類的主要食物來源。他們推測鴨嘴龍類的主要食物是木賊，木賊是白堊紀晚期的繁盛植物之一，高度低矮，富含硅。

巴雷特等人宣稱，這項定量分析研究以牙齒磨損痕跡作為研究對象，不僅提出鴨嘴龍類的進食方式、主要食物的理論，也提供新的研究動物進食方式、食性的研究方法，未來也可以應用在已滅絕動物的研究上，例如恐龍、史前魚類、與史前哺乳動物。俄亥俄大學的古動物學家勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer），對這項研究成果表示高度讚揚，但仍質疑鴨嘴龍類在進食時，上頜是否會向外撐開的理論。