雲杉屬

雲杉屬植物最早的化石發現於美國西部及日本的晚白堊紀地層中。第三紀末至第四紀更新世因全球性氣温下降的影響，使雲杉屬植物從高緯度和高海拔地區向低緯度和低海拔地區擴展，種類增加。後隨冰川的退縮和氣温的回升，分佈區又逐漸縮減，形成了現代的分佈格局。在中國秦嶺以南及東南部的平原和西南部的低山地區的晚更新世沉積物中發現了雲杉屬植物的花粉及球果。 ^[5] 

雲杉屬(18張)

常綠喬木；枝條輪生；小枝上有顯著的葉枕，葉枕下延彼此間有凹槽，頂端凸起成木釘狀，葉生於葉枕之上，脱落後枝條粗糙；冬芽卵圓形、圓錐形或近球形，芽鱗覆瓦狀排列，有樹脂或無，頂端芽鱗向外反曲或不反曲，小枝基部有宿存的芽鱗。葉螺旋狀着生，輻射伸展或枝條上面之葉向上或向前伸展，下面及兩側之葉向上彎伸或向兩側伸展，四稜狀條形或條形，無柄；橫切面方形或菱形，四面的氣孔線條數相等或近於相等，或下（背）面的氣孔線較上（腹）面少，稀下面無氣孔線，或橫切面扁平，下上兩面中脈隆起，僅上面中脈兩側有氣孔線，下（背）面無氣孔線，樹脂道通常2個，邊生，常不連續，稀無樹脂道。 ^[3] 

球花單性，雌雄同株；雄球花橢圓形或圓柱形，單生葉腋，稀單生枝頂，黃色或深紅色，雄蕊多數，螺旋狀着生，花葯2，藥室縱裂，藥隔圓卵形，邊緣有細缺齒，花粉粒有氣囊；雌球花單生枝頂，紅紫色或綠色，珠鱗多數，螺旋狀着生，腹（上）面基部生2枚胚珠，背（下）面託有極小的苞鱗。球果下垂，卵狀圓柱形或圓柱形，稀卵圓形，當年秋季成熟，成熟前全部綠色或紫色，或種鱗背部綠色，而上部邊緣紅紫色；種鱗宿存，木質較薄，或近革質，倒卵形、斜方形、卵形、矩圓形或倒卵狀寬五角形，上部邊緣全緣或有細缺齒，或成波狀，腹（上）面有2粒種子；苞鱗短小，不露出；種子倒卵圓形或卵圓形，上部有膜質長翅，種翅常成倒卵形，有光澤；子葉4-9（-15）枚， 發芽時出土。 ^[3] 

雲杉屬與雲杉屬同為松科常録喬木。樹幹通直。大枝輪生，小枝基部有宿存芽鱗。葉排成兩列狀。球果當年成熟。 ^[4] 

冷杉屬（Abies Mill.）：小枝上葉脱落後留有圓形或近圓形的葉痕，平滑，不粗糙。葉扁平條形，葉表中脈凹下，葉背中脈隆起，每側各有1條氣孔帶，葉柄短。球果生於小枝上面的葉腋，直立；種鱗木質，排列緊密，熟時或幹後自中軸脱落；苞鱗露出或不露出。 ^[4] 

雲杉屬：小枝上有顯著的葉枕，葉枕下延，彼此之間有凹槽，頂端突起成木釘狀，葉生於葉枕頂端，脱落後小枝粗糙。葉四稜狀條形，四面的氣孔線條數近相等或葉背較少，或扁平條形而兩面中脈隆起，僅葉表有氣孔線，無柄。球果單生枝頂，下垂；種鱗薄木質或近革質，宿存；苞鱗短小，不露出。 ^[4] 

分佈於北半球，主要分佈於亞洲、北美洲和歐洲。 ^{[3]  [9]}  據古氣候學和古環境學研究證實，雲杉屬植物早在白堊紀就在地球上有分佈，後經地質變遷，形成了現在的分佈格局，即主要分佈在北緯50°-60°的寒温帶或凍原地帶，少數分佈在温帶和亞熱帶的濕冷亞高山帶上。 ^[8] 

中國雲杉屬分佈地域廣闊。東北的大小興安嶺與長白山，華北山地，華中的鄂西、豫西山地，西南的巫山、大巴山、邛崍山、沙魯裏山、岷山、玉龍雪山、橫斷山脈縱谷區和西藏內的喜馬拉雅山，西北的秦嶺、陰山、祁連山、崑崙山、阿爾泰山、天山，以及台灣省中央脈均有分佈，分佈的經度跨越40餘度，緯度跨越約30度，以在西南地區分佈的樹種為多。 ^[1]  雲杉屬淺根性樹種。適生於土層深厚、排水良好的酸性或微酸性的山地棕壤、山地暗棕壤、山地灰棕壤、山地褐色土，慄鈣土或淡慄鈣土也能生長。 ^[1] 

雲杉屬樹種傳統的繁殖方法為種子繁殖和扦插繁殖，種子繁殖存在繁殖週期長，優良遺傳基因退化以及遺傳性狀不穩定的現象，且雲杉屬樹種生長緩慢，一般要4-5年才能獲得可移栽的苗木。而扦插繁殖存在繁殖係數與成活率低等問題。在雲杉屬樹種的育種工作中，利用體胚發生技術與傳統的繁殖技術相結合，能夠較好的解決這些問題。 ^[10] 

1985年Hakman等首次報道了挪威雲杉體胚發生並獲得再生植株，使雲杉屬樹種體胚發生體系有了質的飛躍。經過近30年的研究，白雲杉、黑雲杉、紅雲杉、歐洲雲杉、庫頁雲杉、西加雲杉、恩氏雲杉、塞爾維亞雲杉等雲杉屬樹種的體細胞胚胎發生技術已有報道。從20世紀80年代以來，中國國內相繼對原產中國的雲杉屬樹種的體細胞胚胎發生進行了研究，其中，青杄、白杄、紅皮雲杉、沙地雲杉、麗江雲杉的體細胞胚胎發生究已有報道；其中挪威雲杉、白雲杉、黑雲杉體胚發生獲得了較為深入的研究，並且已經大規模的應用於造林實踐中，帶來了巨大的生態和經濟效益。挪威雲杉作為雲杉屬樹種的模式植物已經開展了從細胞學水平到分子水平的全面探索，特別是全基因組測序圖譜的完成，對於闡明雲杉屬樹種體細胞胚胎發生及其調控機制將發揮巨大作用。 ^[10] 

植物體胚發生方式可分為兩種，即直接體胚發生和間接體胚發生。直接體胚發生即從外植體上直接誘導出體細胞胚，間接體胚發生即需要經過胚性愈傷組織誘導階段，就目前對國內外雲杉屬樹種的研究，屬於間接體胚發生，其發育階段分別為：愈傷組織誘導；愈傷組織保持與增殖；體細胞胚的發育與成熟；體細胞胚的萌發與植株再生；再生植株的移栽。 ^[10] 

外植體對愈傷組織誘導的影響：根據細胞全能性理論，植物任何細胞、組織、器官在適宜條件下，都有發育出完整新個體的可能，對許多樹種的研究表明，以未成熟胚為外植體較成熟胚具有更大的潛能。在雲杉屬樹種中以未成熟合子胚成功實現體胚發生的居多。外植體的生理狀態也是極為重要的，因為外植體會隨着生長季節而逐漸喪失胚胎發生的能力，在培養過程中，應採集胚胎發生較強生理狀態的外植體。同時外植體的基因型對雲杉屬樹種體胚發生影響較大，不同無性系外植體的同一採集時期和同一無性系的不同採集時期均會對試驗效果產生巨大的影響。 ^[10] 

培養基對愈傷組織誘導的影響：基本培養基的成分和狀態對體細胞胚胎發生至關重要。雲杉屬樹種體胚發生培養基較多，包括mLV、1/2mLV、LM、MS、1/2MS、改良P6培養基等。培養基的選擇影響體胚發生的培養效果，不適宜的培養基會導致誘導效果差甚至會導致試驗的失敗。在培養基中氮素的形態對體胚發生起着重要的作用，通常在含有較高濃度的NH4NO3的培養基對體胚發生不利，明顯降低NH4+和NO3-的濃度有利於提高體胚發生率。在植物組織培養中，培養基中是鉀離子對體胚發生是必須的，鉀離子是維持陰陽離子平衡的主要離子。在低氮素條件下，不適當的鉀離子濃度的影響特別明顯。 ^[10] 

植物生長調節物質對愈傷組織誘導的影響：研究表明，影響體細胞分化的因素很多，但其中最重要的是植物生長調節物質。生長素是研究體胚發生最多的植物生長調節物質，在不少植物中已經證明是胚胎發生所必需的。2，4-D和NAA是針葉樹種體胚發生較常用的植物生長調節物質。細胞分裂素在雲杉屬樹種中也起到很重要的作用，常用的細胞分裂素有KT、TDZ和6-BA。其中6-BA作為常見。生長素和細胞分裂素的種類與濃度對雲杉屬樹種體胚發生具有重要的影響，二者的濃度過高或過低或比例不當聚會對試驗效果產生重要的影響。因此在試驗過程中，應該妥善處理植物生長調節物質的種類與濃度，以便達到更好的效果。 ^[10] 

環境因子對愈傷組織誘導的影響：環境因子對體胚發生的影響也較大，環境因子、培養温度、培養容器和培養狀態均會對體胚發生的效果產生重要的影響。國內外雲杉屬樹種體胚發生過程中，一般採用暗培養的研究方法。雲杉屬樹種的體胚發生可以採用液體或固體的培養方法，但以固體培養基居多。 ^[10] 

雲杉屬樹種胚性愈傷組織的保持與增殖一般在生長素與細胞分裂素的共同參與下進行，生長素以2，4-D和NAA最為常見，細胞分裂素是以6-BA最為常見。在此過程中，一般要降低植物生長調節物質的濃度，繼代週期以2周左右為宜，既能保持胚性愈傷組織的胚性，又能獲得較大的增殖量。 ^[10] 

體胚發育與成熟階段一般在提高了滲透壓的培養環境下進行，在雲杉屬樹種中選用PEG4000居多，脱落酸（ABA）是一種天然的植物生長調節劑，ABA對體胚發生，尤其是對體胚成熟特別重要。研究表明ABA能夠抑制胚的過早萌發對雲杉屬樹種體胚成熟具有重要的影響，國內外成功實現體胚發生的雲杉屬樹種均在培養基中加入了ABA，A B A的主要作用是促進體胚成熟，減少畸形胚的產生，抑制體細胞胚的過早萌發，防止針葉樹種的裂生多胚現象。在雲杉的研究中發現ABA能夠促進體細胞胚的脂類和蛋白體的積累，因而促進體胚的成熟。 ^[10] 

體胚萌發即成熟的體細胞胚在適宜條件下發育成新的植株，包括成熟體胚的生根以及胚軸和子葉的伸長。雲杉屬樹種體胚萌發與植株再生過程一般以WPM和MS為基本培養基，在此過程中一般降低蔗糖的濃度，撤除植物生長調節物質，添加低濃度的活性炭以提高植株再生率。關於體胚的萌發狀況，不同的植株之間存在很大的差異。因此，在體胚萌發過程中，選取發育優良的植株使很有必要的。 ^[10] 

該屬有3組，約40種，中國有16種9變種，另引種栽培2種。 ^[3] 

參考資料： ^[12] 

材質優良，紋理細緻，結構緊密，質稍軟，有彈性。可供飛機、機械、建築、橋樑、箱板、傢俱、車廂、造船、樂器及木纖維工業原料等用材；樹皮可提栲膠。 ^[2-3]  雲杉屬樹種分佈在高山地區，組成這些地區重要的水源涵養林。許多樹種已經用於造林是所在地區造林和跡地更新的主要樹種。有些種還用於庭園觀賞。 ^[1]  另外，雲杉屬樹種在山地森林中分佈最廣、蓄積量最大，是構成森林生態系統的主體，對維持山地乃至區域生態系統平衡和改善生態環境質量等方面具有舉足輕重的作用。 ^[9] 

雲杉屬有36個物種列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）。 ^[7] 

雲杉屬16種和9變種列入列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日），具體保護級別如下表。 ^[7] 

參考資料： ^[6]