附加體

附加體亦稱“遊離體”。存在於細菌等微生物中的一類質粒。它既可以獨立於宿主染色體進行復制，又可以依賴其與宿主染色體的同源結構可逆地整合進染色體，而成為染色體的一個部分。細胞喪失附加體時，一般只帶來某些遺傳性狀的改變，而不影響它在正常條件下的生存。附加體常能通過細菌細胞的接觸而轉移，有時還可以帶動宿主染色體的某些基因一起實現這種轉移。能整合到細菌染色體上的温和性噬菌體可以認為也是一種附加體。

附加體能滲入染色體中或以遊離狀態存在於細胞中的遺傳物質。它的喪失一般只帶來某些遺傳性狀的改變而不致造成死亡；常能通過接觸而轉移到另一個細胞，並可將一個細胞的某些基因帶給另一個細胞。例如細菌中的可育性因子、抗藥性因子、大腸桿菌素因子等。有的附加體如F因子，它可以整合到染色體某一特定位置上，但有時也可以脱落下來，通過兩個細胞的接合轉移到另一細胞。F因子在脱落下來時，偶爾會把染色體上的個別基因帶下來，在轉移時傳給另一個細胞，使這個細胞增加了自己原來所沒有的某些遺傳性狀。由於這類附加體本身具有遺傳結構，而且又可以整合到染色體上並與染色體上的基因進行重組，因此可在遺傳工程中作為載體。像R因子這樣的附加體，由於本身具有抗藥特性，可作為一種標記。在目的基因整合到R因子上後，R因子被輸送到受體細胞，可以測定一下受體細胞是否具有R因子那種抗藥性。如果是抗藥的，就可以挑選出來，説明已經把目的基因轉移進受體細胞了；如果不是抗藥的，就可棄選，這樣既可減少盲目性，又可提高遺傳工程研究的效率 ^[1]  。

已經研究得很充分的傳遞性質粒，如F因子、CoⅡ等幾種產生大腸桿菌素的因子，以及傳遞性多重抗藥性因子等，它們的複製子由3部分組成，即複製和控制部分，形成傳遞機構的部分和其他部分(包含着產生大腸桿菌素和抗藥性標記等)。1968年Meynell等在比較研究各種質粒時，曾把前兩部分放在一起來考慮，試圖通過了解它與什麼樣的“其它部分”相結合，來統一地掌握質粒多樣性的情況，並建議把前兩部分統稱為性因子。就當時所知而言，典型的性因子，只不過有F因子和CoⅡ因子兩種，它們是移動於細菌間的載體，已發現其轉移過程中參入了承載着各種標記的DNA。關於多重抗藥性因子，根據同樣的觀點來看，意思是指運載多重抗藥性標記的因子，因而這種性因子又叫做RTF或轉移因子。“性因子”一詞，易和過去用於稱呼F因子的名稱相混同，而且非傳遞質粒研究的重要性增加了，因而已不大使用這個名詞。而且實際上，已經知道，要使各種標記脱離開性因子並不那麼簡單，因為這些標記是通過Is的作用在各種複製子之間遊動。甚至普查質粒時也已經瞭解到，典型的性因子也不只是以上2種，而是有好多種，所有這些，看來也發生了影響。

在微生物遺傳學中，研究體系建立得比質粒的更早，且研究得更廣泛的是細菌噬菌體。其中以λ噬菌體為主的溶原性噬菌體研究，從1960年前後開始。它作為表現了溶菌反應、溶原反應等複雜活動的基因組複製調節機制的研究對象，已被詳細探討過，那些知識，在後來被系統化了的質粒研究中，

F因子：供體菌細胞中含有一種致育因子，稱為F因子。其在細菌的接合中起重要作用。

細菌的接合最早在大腸桿菌中發現，以後在其他菌中也觀察到，主要見於革蘭氏陰性菌。在電鏡下可觀察到細菌間借伸長的性菌毛進行接合。細菌能否在接合中作為基因傳遞供體取決於致育因子（Fertility factor）又稱F因子。這是最早發現的一種質粒。F因子編碼在細菌表面產生性菌毛。F因子的特性為可以促進供體菌向受體菌傳遞染色體DNA或質粒。F因子決定編碼的性菌毛可在供體與受體菌間形成交通通連接結構，從而可使兩個雜交細菌間形成胞漿內連接橋。F因子可以遊離存在於胞漿內，也可與細菌染色體整合。如果F因子游離存在於胞漿內，接合時僅F因子DNA可通過胞漿的連接橋進入受體菌。然而F因子轉移的特點為，從一個起始點開始，僅有一條DNA鏈進入受體菌，以後供體、受體菌分別以一條DNA鏈為模板，以滾環式複製另一條互補鏈，形成完整的雙鏈F因子。這一特性使F因子與其他能通過接合傳遞的細菌質粒一樣，在細菌羣體中傳播，類似引起傳染，即原來的F+菌仍為F+，而F-受體菌可變成F+菌 ^[2]  。

温和性噬菌體即溶源性噬菌體：吸附並侵入細胞後，不進行增殖和引起宿主細胞裂解的噬菌體，如大腸桿菌λ噬菌體等。噬菌體感染細胞後，將其核酸整合（附着）到宿主的核DNA上，並且可以隨宿主DNA的複製而進行同步複製，在一般情況下，不引起宿主細胞裂解。此時細胞中找不到形態上可見的噬菌體，這種噬菌體稱為温和性噬菌體。含有温和性噬菌體的細菌稱為溶源性細菌 ^[3]  。

質粒是附加到細胞中的非細胞的染色體或核區DNA原有的能夠自主複製的較小的DNA分子（即細胞附殖粒、又胞附殖粒）。大部分的質粒雖然都是環狀構型，它存在於許多細菌以及酵母菌等生物中，乃至於植物的葉綠體和線粒體等胞器中。然而，1984年，在Streptomyces coelicoler（天藍色鏈黴菌）等放線菌以及在Borrelia hermsii（赫氏蜱疏螺旋體）等原核生物中，又相繼發現線形質粒。

天然質粒的DNA長度從數千鹼基對至數十萬鹼基對都有。質粒天然存在於這些生物裏面，有時候一個細胞裏面可以同時有一種乃至於數種的質粒同時存在。質粒的套數（copy number）在細胞裏從單一到數千都有可能。有時有些質粒含有某種抗藥基因（如大腸桿菌中就有含有抗四環素基因的質粒）。有一些質粒攜帶的基因則可以賦予細胞額外的生理代謝能力，乃至於在一些細菌中提高它的致病力。一般來説，質粒的存在與否對宿主細胞生存沒有決定性的作用。 ^[4]  它是基因工程最常見的運載體。