長翅目

長翅目（Mecoptera）一詞來源於古希臘語μέκο（=meco，長）和πτερόν（=pteron，翅），指的是這一類昆蟲的翅通常比較狹長。長翅目（Mecoptera）是全變態類昆蟲中的一個小目，全世界已超過700種（Bicha，2018），包括9個現生科（Penny & Byers，1979），是全變態類昆蟲中最古老的類羣之一（Kristensen，1981；Dunford & Somma，2008）。 ^[2] 

大量化石記錄表明，長翅目（Mecoptera）昆蟲起源於早二疊紀（Lower Permian，距今約2.7億年），並且在中生代（Mesozoic，距今2.5億年至6500萬年）達到繁盛的頂峯，佔據了各種各樣的生態位（Grimaldi & Engel，2005）。有記錄的化石物種將近400種，分屬於34科87屬（Dunford & Somma，2008；Byers，2009）。在傳粉昆蟲[如雙翅目（Diptera）的蠅類、膜翅目（Hymenoptera）的蜂類]出現之前，一些具有長喙的長翅目（Mecoptera）昆蟲很可能是最早的傳粉者，與當時的裸子植物有着密切的協同演化關係（Ren et al.，2009）。已滅絕的支脈蚊蠍蛉科（Cimbrophlebiidae）昆蟲也有擬態銀杏葉片的例子（Wang et al.，2012）。一些長翅目（Mecoptera）昆蟲的後翅甚至退化，與雙翅目（Diptera）昆蟲的平衡棒極其相似（Grimaldi et al.，2005）。然而，隨着氣候變化和幾次大滅絕事件的發生（Erwin，1990；Benton，1995），長翅目（Mecoptera）昆蟲大多未能倖免，因而成為了一個孑遺類羣。 ^[2] 

長翅目（Mecoptera）昆蟲在昆蟲綱的演化研究中佔據着重要的地位。雙翅目（Diptera）昆蟲、鱗翅目（Lepidoptera）昆蟲和毛翅目（Trichoptera）昆蟲有可能起源於與長翅目（Mecoptera）昆蟲十分近緣的祖先（Grimaldi & Engel，2005）。長翅目（Mecoptera）昆蟲、蚤目（Siphonaptera）昆蟲和雙翅目（Diptera）昆蟲雄性生殖系統中存在精子泵構造，因而被歸入具泵總目（Antliophora）之中（Hennig，1969）。具泵總目（Antliophora）的單系性也得到了分子數據的支持（Whiting et al.，1997；Misof et al.，2014）。 ^[2] 

長翅目（Mecoptera）昆蟲在全變態類昆蟲中的地位長期以來一直存在爭議（Dunford & Somma，2008；Friedrich et al.，2013）。Hennig（1969）基於形態特徵，認為長翅目（Mecoptera）與雙翅目（Diptera）互為姊妹羣，但Kristensen（1999）則認為長翅目（Mecoptera）更接近於蚤目（Siphonaptera）。隨後，一項基於多基因聯合數據的系統發育研究（Whiting，2002）指出，蚤目（Siphonaptera）昆蟲與長翅目（Mecoptera）昆蟲具有較近的親緣關係，是長翅目（Mecoptera）雪蠍蛉科（Boreidae）的姊妹羣。蚤目（Siphonaptera）與長翅目（Mecoptera）的雪蠍蛉具有兩個共有衍徵：一是體內都具有節肢動物彈性蛋白（resilin）；二是卵巢管為無滋式。因而長翅目（Mecoptera）昆蟲被認為是並系羣（paraphyletic group）。然而，這一觀點受到了許多質疑。Dallai et al.（2003）對精子超微結構的研究，發現了雪蠍蛉科（Boreidae）與蚤目（Siphonaptera）的明顯差異，認為長翅目（Mecoptera）昆蟲是單系羣。Misof et al.（2014）基於1478個蛋白質編碼基因和氨基酸序列的昆蟲綱系統發育研究，也支持長翅目（Mecoptera）的單系性，具泵總目（Antliophora）內部的系統發育關係應為：雙翅目（Diptera）+長翅目（Mecoptera）+蚤目（Siphonaptera）。 ^[2] 

早在古羅馬時期，博物學家老普林尼（Pliny the Elder，公元23―79年）所著《自然史》（Naturalis Historia）一書描述蠍子的章節中，就曾經提到“它們其中的一些長有翅膀”。之後，古生物學家喬治·居維葉（Georges Cuvier）指出，老普林尼所描述的動物可能就是長翅目（Mecoptera）的蠍蛉（Bostock & Riley，1855）。 ^[2] 

林奈（Carolus Linnaeus，公元1707―1778年）1758年出版的《自然系統》第10版（Systema Naturae，10th edition）中記載了2種蠍蛉，普通蠍蛉（Panorpa communis）和德國蠍蛉（Panorpa germanica），它們當時被歸入脈翅目（Neuroptera）中。同時被描述的，還有後來被歸入脈翅目（Neuroptera）旌蛉科（Nemopteridae）的Panorpa coa，其學名後變更為Nemoptera coa (Linnaeus，1758)。林奈對蠍蛉屬（Panorpa）進行描述是用拉丁語，“Rostrum corneum，Cylindricum: palpis ... Antennae thorace longiores. Cauda maris chelata”，意為“喙角狀，須（當指下顎須和下唇須）圓柱形；觸角長於胸部；尾部呈爪狀”。 ^[2] 

早期的長翅目（Mecoptera）昆蟲研究學者有MacLachlan（1875，1894）、Navás（1908，1911，1936）、Lieftink（1933，1936）等。Esben-Petersen（1921）出版的《Mecoptera: Monographic Revision》是最早的、針對全世界長翅目（Mecoptera）昆蟲分類的奠基之作，其中收錄了長翅目（Mecoptera）昆蟲5科90餘種。 ^[2] 

Issiki（1927，1929a，1929b，1931，1933）和Miyaké（1908，1913）都記述過產自日本和周邊地區的長翅目（Mecoptera）昆蟲；Tjeder（1936，1951，1973）記述了產自中國、東南亞等地的長翅目（Mecoptera）昆蟲；Carpenter發表了一系列有關中國（1938，1945，1948）和北美洲（1931，1935，1936）等地長翅目（Mecoptera）昆蟲的論文；Riek（1954，1973）則進行了澳洲長翅目（Mecoptera）昆蟲區系的研究。Byers對東南亞（1965，1966，1999）、中國（1970）、北美洲（1958，1962，1973，1993，1996）、南美洲（1989）、非洲（1975）等地的長翅目（Mecoptera）昆蟲都進行了一些研究。鄭鳳瀛發表了一系列中國的長翅目（Mecoptera）昆蟲（Cheng，1949，1952，1957a）研究論文，並將中國的長翅目（Mecoptera）昆蟲進行了階段性總結（1957b）。Rust & Byers（1976）、Chau & Byers（1978）和Cheung et al.（2006）分別記述了印度、印度尼西亞和加拿大等地的長翅目（Mecoptera）昆蟲。Penny & Byers（1979）發表了全世界長翅目（Mecoptera）昆蟲名錄。Bicha記述了一些北美洲（Bicha，1983，2006，2007，2015a）和東南亞（Bicha，2010，2011，2015b；Bicha et al.，2017）地區的長翅目（Mecoptera）昆蟲。 ^[2] 

周堯等（Chou et al.，1981，1987，1988）的研究主要針對陝西、湖南兩省。花保禎（1997，1998，1999，2004）、花保禎和周堯（1997，1998a，1998b，1999）、花保禎等（2001）陸續記述了中國吉林、遼寧、河南、福建、海南、西藏、四川等地的長翅目（Mecoptera）昆蟲。譚江麗和花保禎（2008a，2008b，2008c，2009a，2009b）、蔡立君等（2008）、馬娜和花保禎（2012）、鍾問和花保禎（2013）、高超等（2016）等陸續發表了中國長翅目（Mecoptera）昆蟲的一些屬及種。周文豹（2000，2001，2003，2005，2006）也發表了一系列關於分佈在浙江、貴州等地中國的長翅目（Mecoptera）昆蟲研究報告。 ^[2] 

長翅目（Mecoptera）昆蟲的形態學研究也吸引着諸多學者的興趣。Ferris & Rees（1939）針對蠍蛉科（Panorpidae）昆蟲進行了全面的解剖學研究。Mickoleit（1976）對整個長翅目（Mecoptera）昆蟲的雌性生殖系統構造做了總結。Kaltenbach（1978）對整個長翅目（Mecoptera）昆蟲的形態學研究進行了詳細的綜述。長翅目（Mecoptera）昆蟲生物學方面的研究者，有Miyaké（1912）、Yie（1951）、Byers（1963）、Gassner（1963）等人。過去的研究由於受到技術條件的限制，僅侷限於整體形態和毛序特徵等。蔡立君和花保禎（2009）對長翅目（Mecoptera）昆蟲秦嶺蠍蛉（Panorpa qinlingensis）幼期各蟲態，利用電子顯微鏡進行了形態學研究。姜碌和花保禎對中國的長翅目（Mecoptera）昆蟲幼蟲進行了系統性的形態學研究（Jiang & Hua，2013，2014，2015）。 ^[2] 

長翅目（Mecoptera）昆蟲中的蠍蛉科（Panorpidae）、蚊蠍蛉科（Bittacidae）等，由於具有特殊的“獻禮行為”（nuptial feeding）而受到關注（Zhong & Hua，2013b；Zhong et al.，2015a，2015b）。此外，有關係統發育（Ma et al.，2012；Hu et al.，2015）、視覺器官構造（Chen & Hua，2016）、胚胎髮育（Du et al.，2009；Yue & Hua，2010；Kou & Hua，2016）以及細胞分類學（Miao et al.，2017）等方面的研究也不斷湧現。 ^[2] 

長翅目（Mecoptera）昆蟲共分為9個科，分別為小蠍蛉科（Nannochoristidae）、蚊蠍蛉科（Bittacidae）、雪蠍蛉科（Boreidae）、美蠍蛉科（Meropeidae，又稱仙女蠍蛉科）、原蠍蛉科（Eomeropidae）、無翅蠍蛉科（Apteropanorpidae）、異翅蠍蛉科（Choristidae）、擬蠍蛉科（Panorpodidae）和蠍蛉科（Panorpidae），常見的有6個科。 ^[2] 

Tillyard（1917）根據翅的寬窄，將原來的長翅目（Mecoptera）分為原長翅目（Protomecoptera）和真長翅目（Eumecoptera），這二者後來被認為是長翅目（Mecoptera）的兩個亞目。周堯（1963）提出，蚊蠍蛉科（Bittacidae）由於翅尤其狹長，足的跗節僅具1枚爪，生殖器構造特殊且不能行走，趨向於在茂密的灌木叢和草叢中生活，應為其建立束長翅亞目（Zygomecoptera）。Kaltenbach（1978）按翅的有無、長度和生殖器特徵，將長翅目（Mecoptera）劃分為3亞目：原長翅亞目（Protomecoptera）[包括美蠍蛉科（Meropeidae）和原蠍蛉科（Eomeropidae）]、真長翅亞目（Eumecoptera）[包括異翅蠍蛉科（Choristidae）、小蠍蛉科（Nannochoristidae）、擬蠍蛉科（Panorpodidae）、蠍蛉科（Panorpidae）、無翅蠍蛉科（Apteropanorpidae）及蚊蠍蛉科（Bittacidae）]和新長翅亞目（Neomecoptera）[僅包括雪蠍蛉科（Boreidae）]。 ^[2] 

Mickoleit（1978）提出，蚊蠍蛉科（Bittacidae）應位於長翅目（Mecoptera）系統樹的基部。Willmann（1987，1989）把長翅目（Mecoptera）劃分為2亞目，即小蠍蛉亞目（Nannomecoptera）[僅有小蠍蛉科（Nannochoristidae）]和具塞亞目（Pistillifera，包括其他8科），其中後者又分為捕捉足次目（Raptipedia）[（僅有蚊蠍蛉科（Bittacidae）]和後生殖孔次目（Opisthogonopora）。Hünefeld & Beutel（2005）指出，精子泵的功能和相關結構以及位置在蚤目（Siphonaptera）、具塞亞目（Pistillifera）和雙翅目（Diptera）中很不相同，長翅目（Mecoptera）真正的基部分支應該是小蠍蛉科（Nannochoristidae），而不是同樣不具有精子泵的雪蠍蛉科（Boreidae）。 ^[2] 

由於演化歷程的漫長，長翅目（Mecoptera）各科之間表現出各自迥異的形態特徵。比如，美蠍蛉科（Meropeidae）和原蠍蛉科（Eomeropidae）昆蟲的翅都較寬大，且具有發達的網狀翅脈，但蠍蛉科（Panorpidae）、小蠍蛉科（Nannochoristidae）、擬蠍蛉科（Panorpodidae）和蚊蠍蛉科（Bittacidae）昆蟲的翅則較為狹長，且橫脈稀少（Dunford & Somma，2008）；雪蠍蛉科（Boreidae）雄蟲的翅特化為抱握鈎，而雌蟲的翅退化成鱗片狀；無翅蠍蛉科（Apteropanorpidae）昆蟲的翅則完全消失。擬蠍蛉科（Panorpodidae）和蚊蠍蛉科（Bittacidae）昆蟲也有短翅或無翅的種。此外，它們在喙、複眼、腹部及幼蟲形態等方面差異也很大。 ^[2] 

該目的特徵可以總結為：頭呈喙狀長翅目，四翅狹長腹特殊；蠍蛉雄腹如蠍尾，蚊蛉細長似大紋。 ^[1] 

長翅目昆蟲成蟲頭部的唇基和頰下區明顯向腹面伸長，形成一個較寬的喙。下顎莖節也相應延長，位於喙的後壁。口器的其他部分不特別延長。上顎構造依食物不同而略有變異。植食性類羣的上顎短、粗，並有兩個或多個亞端齒；捕食性種類的上顎較細扁，末端尖，有1個齒，相互間像剪刀一樣嵌合；而腐食性種類上顎為中間類型。複眼發達，在大多數種類中有3個單眼，觸角節數很多，絲狀。 ^[13] 

前胸小，中胸和後胸發達。有兩對大小、形狀和脈相均相似的膜質翅。脈相原始，橫脈眾多。長翅目脈相的顯著特徵是後翅中Cu₁和M短距離癒合，Cu2和1A短距離癒合。翅在有些科中退化或消失。雪蛉科（Boreidae）足細長，適於行走，跗節5節；雌性翅短，為骨化墊狀；雄蟲的翅較細，骨化，鈎狀，沿中緣有刺，交配時用於抱握雌蟲。在蚊蠍蛉科中，足顯著特化，用於捕捉獵物，其脛距極度延長，第5跗節可回折到第4跗節之上，只有1個大爪（在所有其他長翅目中為2小爪）。 ^[13] 

雌蟲腹部明顯為11節，尾須2節，僅雪蛉科有產卵器。在雄蟲中，第9節雙叉狀，有1對球狀抱握器；第10節不明顯，尾須不分節。在蠍蛉科中，末端數節上彎，形狀略似蠍子的蠍尾，故俗稱為蠍蛉。 ^[13] 

長翅目昆蟲幼蟲為蠍式。頭明顯骨化，足肉質，但分節明顯，具單爪。前胸盾骨化。腹部第1-8節具腹足。雪蛉科和擬蠍蛉科的幼蟲為特化的蠐螬型，腹部短粗，無腹足，通常向腹面彎曲。小蠍蛉科（Nannochoristidae）的幼蟲略呈蛹型。蠍蛉科（Panorpidae）幼蟲的胸部和腹部有具剛毛的小骨片。在腹部第8和第9背板上有成對的粗剛毛狀突起；第10節背板有1個類似構造。蚊蠍蛉科（Bittacidae）幼蟲在中胸、後胸和腹部第1-9節背面各有1對肉質突起。每個突起有3分支。分支上剛毛的形狀可用於分類。 ^[13] 

長翅目昆蟲多數種類要求高濕環境，成蟲出現於茂密草本植物間；在林區特別多，在森林植被遭到破壞的地區數量少而不常見。幼蟲型或蠐螬型生活於樹木茂密環境中苔蘚、腐木或肥沃泥土和腐殖質中。幼蟲生活於土壤中，在土中化蛹。由於大多數長翅目昆蟲棲息於潮濕森林，因而降低温度和遮蔽度的任何因子都會影響到長翅目的存在。 ^{[5]  [6]  [13]} 

完全變態。成蟲活潑，但飛翔不遠，成蟲雜食性，取食軟體小昆蟲、花蜜、花粉、花瓣、果實或苔蘚類植物等，常捕食葉蜂、葉蟬、盲蝽、小蛾、蠡斯若蟲等。蠍蛉科主要食物為死亡的軟體昆蟲。蚊蠍蛉科捕食各種節肢動物，主要是昆蟲，它們可以從植物上或在飛行中捕獲獵物。幼蟲食肉性，水生，多取食水生生物或微生物，少數具捕食性，捕食小型昆蟲的幼蟲。 ^{[5]  [6]} 

全世界皆有分佈，多分佈於亞熱帶和温帶，少數產於熱帶。但地區性很強，甚至在同一山上，也因海拔高度的不同而種類各異，通常在1400-4000米的高度。 ^{[6]  [10-11]} 

長翅目昆蟲全球廣泛分佈，在世界分佈9個科中第一大科蠍蛉科和第三大科雪蠍蛉科主要分佈於北半球，第二大科蚊蠍蛉科主要分佈於南半球。 ^[12] 

長翅目昆蟲在中國屬於亞廣泛分佈，台灣、貴州、陝西、四川的種類較為豐富，而青海、山西沒有分佈記錄，新疆、內蒙古、河北、山東、廣西只有1種記錄，相信除了自然分佈的差異外，調查工作的差異也是分佈不均衡的重要原因。 ^[12] 

卵為卵圓形，產於土中或地表，單產或聚產。 ^[6] 

長翅目在昆蟲學上的價值主要在於其與雙翅目和鱗翅日之間的親緣關係。 ^[14]  長翅目昆蟲在林區的生態平衡中具有一定的意義，是一類重要的生態指示昆蟲。 ^[6]