長壽松

喬木。高達16米，胸徑達200釐米。樹冠圓形或不規則；有時在高山林線形成一個高山矮曲林。樹皮紅棕色，裂開有厚的鱗片狀，不規則，塊狀脊。分枝扭曲，下垂；小枝淡紅棕色，老時化灰色到黃灰色，被微柔毛，幼枝類似於長瓶刷，因為宿存葉，針輪間距緊密，針刺角度均勻。冬芽卵球形漸尖，淺紅棕色，長約1釐米，樹脂狀。葉多數每束5片，向上彎曲，宿存10-43年（在已知最長的持續時間中），15-35毫米×0.8-1.2毫米，深黃綠色，有少量樹脂斑點，但通常有鱗屑和淺色鱗片。背面無正中溝，但有2條表皮下樹脂帶。正面明顯變白，具氣孔。邊緣全緣或遠緣，上部細細鋸齒，先端鈍鋭尖到短漸尖；葉鞘約1釐米，很快形成蓮座，脱落早。雄球花圓筒狀或橢圓形，長7-10毫米，紫紅色。球果在2年內成熟，此後不久脱落種子，平展，對稱，長矛狀圓柱形，開放前基部圓形，開放時，長矛狀至狹卵圓形，長6-9.5釐米，紫色，老化紅棕色，近無柄；種鱗100-140，厚，柔軟，紅褐色；鱗盾非常加厚，鋭龍骨狀；鱗臍中央，在低支柱上突起，截形到臍狀，突然變窄到纖細但僵硬，可變皮刺1-6毫米，樹脂滲出物蒼白。種子橢圓形或倒卵球形，長5-8毫米，淺棕色，帶暗紅色斑點；種翅長10-12毫米。 ^[3-4] 

長壽松出現在山地、亞高山和林線羣落中。其出現在純林中，但也經常與軟葉五針松（Pinus flexilis E. James）共生。其他相關物種，取決於地理位置和場地特徵，包括低海拔的單葉果松（Pinus monophylla Torr. & Frém.）、中生地的顫楊（Populus tremuloides Michx.）和銀雲杉（Picea engelmannii Parry ex Engelm.）、毛果冷杉（Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.）、白冷杉（Abies concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr.）和落基山花旗松（Pseudotsuga menziesii var. glauca (Beissn.) Franco）。 ^[2] 

長壽松的下層通常稀疏。灌木類包括三齒蒿（Artemisia tridentata Nutt.）、灌木蒿（Artemisia arbuscula Nutt.）、蠟果茶藨子（Ribes cereum Douglas）、卷葉山紅木（Cercocarpus ledifolius Nutt. ex Torr. & A.Gray）等。常見的相關草本物種包括洽草（Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult.）、瓶刷披鹼草（Elymus elymoides (Raf.) Swezey）、國王無心菜（Arenaria kingii (S. Wats.) M.E. Jones）和花崗岩刺雪麻（Leptodactylon pungens (Torr.) Torr. ex Nutt.）。一般來説，林分在物種範圍內向東變得越來越多樣化，海拔範圍也相應減少。總體而言，這些長壽松羣落的植物多樣性在石灰石衍生土壤上比在石英岩衍生土壤上更大。 ^[2] 

長壽松羣落具有較強的耐旱性，通常發現於非常乾燥、中高海拔的裸露山坡和山脊上，沒有更新世冰川作用的證據。坡度通常很陡，從10-50%不等。林分通常在高海拔處非常開放，下層稀疏。在低海拔地區，長壽鬆通常出現在更密集的混交林中。長壽松不耐蔭，不能在非常茂密的森林環境中生長。冠層覆蓋率可能在15-50%之間，在海拔較高的惡劣地點有更多的開放式林分，其中包含大量的多樹幹樹木，高大直立的樹木具有更錐形的單樹幹，這是低海拔地區樹冠密度更高的特點。 ^[2] 

土壤為淺層石質土壤，通常來自石灰岩或白雲石，但偶爾砂岩或石英岩土壤。長壽松生長在乾旱的氣候中，冬季寒冷，夏季乾旱。年降水量在300-600毫米之間，1月的温度低至-18℃，7月為34℃。 ^[2] 

原產於美國（猶他州、加利福尼亞州、內華達州）。廣泛分佈在林線附近的高山中，從加利福尼亞州東部的懷特山脈和因約山脈，向東穿過加利福尼亞州東部和內華達州西南部和東部，直至猶他州中部。 ^[2] 

長壽松以其緩慢的生長速度和接近5000年的極端壽命而聞名。古老的長壽松森林包含4600年前的樹木，以及4000多年前的原木，是樹木年代學和與化石林線有關的古氣候工作的區域。長壽松是世界上所有非克隆樹種中壽命最長的。據認為，刺尾松的壽命與場地逆境直接相關，死亡比例高：活木減少呼吸和水分流失，從而延長樹木的壽命。樹齡與枯死幹木比例之間的關係表明，一些個體的大年齡與他們在保持光合作用和非光合作用活組織的恆定比率的同時部分枯死的生存能力有關。此外，高海拔、乾旱的環境是昆蟲和根腐真菌的不良棲息地，否則可能會縮短這些古樹的壽命。 ^[2] 

種子繁殖：新鮮種子無需處理；儲存種子1個月。分層可以提高發芽率。 ^[5] 

長壽松已被用於聖誕樹，儘管現在州或聯邦一級禁止大多數採伐或木材採集。它可用於專業園藝貿易，但通常僅限於針葉樹收藏家，特別是美國針葉樹協會的成員。長壽松對樹木年代學家來説是無價的，因為它提供了可用的最長的連續和氣候敏感的年輪年表。除了樹木年代學應用之外，這些信息還被用於其他領域，包括考古學、環境化學、氣候學、地質學和天文學。長壽鬆鬆羣落因其高娛樂價值而聞名。事實上，因約（Inyo）國家森林上古老的長壽松的主要目的之一是公眾的享受。 ^[2] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2011年 ver 3.1）——無危（LC）。 ^[2] 

粗略估計單個亞種羣的規模可能在186-11732公頃之間。1980年代中期進行的研究得出結論，Cedar Breaks（UT）和Egan Range的亞羣正在增加，而Wheeler Peak（NV）的亞羣穩定。在懷特山脈（CA），幼苗的生長超出了成熟樹木的海拔上限，在低海拔地區沒有觀察到死亡，這可能表明它們的範圍正在持續擴大。幼苗生長的速度似乎足以取代當下的死亡率。 ^[2] 

當前和未來氣候條件對長壽松再生的影響尚不確定。氣候變化可能會阻礙長壽松的再生。山頂林分、低海拔林分或現在位於邊緣地帶的林分可能會受到氣候變化的威脅，儘管很難預測温度變化、降水模式以及昆蟲和疾病範圍變化之間的複雜相互作用。在許多地方，潛在的棲息地出現在已有種羣的上坡，這表明分佈可能發生上坡變化以適應氣候變暖。低海拔種羣可能會受到黑斑的影響，黑斑是由松樹的上坡運動引入的。隨着温度或降水量的長期變化，各種昆蟲和疾病的變化模式可能會影響已有林分，特別是在當前樹木下限的情況下。 ^[2] 

長壽松是易受外來病原體白松水皰鏽病（Cronartium ribicola A. Dietr.）影響的五針松之一。實驗室研究表明，長壽松幼苗缺乏賦予水皰鏽病遺傳抗性的關鍵等位基因。靠近內華達山脈中等高度感染中心的懷特山脈和因約山脈的種羣可能面臨最大的水皰鏽病感染和傳播風險。 ^[2] 

基於其薄薄的樹皮，長壽松適應於僅在低強度的地表火災中生存。由於生產率低且林分間距大，在高海拔大盆地長壽松林地通常沒有足夠的燃料來燃燒。當火災確實發生在高海拔地區時，它們通常是小型、低嚴重性的地表火災。這些地區的林分動態通常受氣候和種子傳播模式的影響比受火災影響更大。 ^[2] 

相比之下，燃料足以在密度更高、海拔更低的地點燃燒，而在混交林中有長壽松。關於火災後該物種的建立、生長速率和演替作用的文獻資料很少。在混合針葉林生態區、低海拔石灰岩土壤和其他對其他針葉林物種產量較低但對長壽松相對較好的地點，可能有利於火災後的建立。這方面需要進一步研究。 ^[2] 

儘管在19世紀60年代，長壽松被採伐用於結構木材，但該物種作為木材產品不再具有商業重要性。 ^[2] 

該物種出現在美國農業部國家森林系統的土地、美國農業部土地管理局（BLM）和國家公園管理局的土地以及內華達州野生動物部門的土地上。 ^[2] 

加州自然多樣性數據庫（CNDDB）維護全球和州關注物種排名。長壽松的全球等級為G4，這意味着它顯然是安全的，但可能有一些值得關注的地方，並且州等級為S3.3，這意味着它在加利福尼亞州是脆弱的（數量很少，或數量規模較小），沒有已知的威脅。加州本土植物協會將其列入清單4.3，這意味着它在加州並不常見，但不是很瀕危。絕大多數林分和亞羣都在保護區內，其中一些被專門指定用於保護該物種。主動監測計劃也已到位。異地基因保存包括種子和花粉在冷庫和克隆庫中已經啓動。 ^[2] 

需要進一步研究氣候變化對長壽松已有分佈的潛在影響，包括昆蟲和疾病動態，以及密度更高的混交林中的火災動態。某些種羣可能需要積極的火災管理。 ^[2] 

可能需要考慮識別、治理和部署（植樹）抗鏽病的長壽松，特別是在持久的死莖中沒有再生，並且沒有本地種子來源可用於自然再生的地區。在這些情況下，應酌情特別注意維持個體林分的遺傳完整性。 ^[2] 

根據這些土地的當前管理狀況，確定加利福尼亞州、內華達州和猶他州新的研究自然區可能會為更多數量提供保護。其他保護區包括指定的荒野。 ^[2]