蘋果酸穿梭系統

又稱蘋果酸-草酰乙酸穿梭系統，胞質中含有蘋果酸脱氫酶，可催化草酰乙酸還原為蘋果酸，後者可以進入線粒體基質。線粒體基質內則有另一種蘋果酸脱氫酶，可催化進入的蘋果酸脱氫形成草酰乙酸和NADH+H+，於是胞質內的NADH+H﹢上的H便間接地被轉運進入線粒體基質中。草酰乙酸則通過基質和胞質均含有的谷-草轉氨酶的作用，從基質返回胞質中。每1分子NADH進入線粒體內膜的呼吸鏈氧化可產生2.5分子ATP。在心臟、肝、腎等細胞中，胞質中的NADH+H+屬於此種穿梭。所以1分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產生的ATP分子數為32個。