葉序

葉序是指葉在莖上有規律排列的方式，主要有互生、對生、輪生、簇生、葉鑲嵌等類型。葉序使葉在莖上均勻地分佈，有利於植物光合作用的進行。大多數植物具有一種葉序，少數植物具有兩種葉序。 ^[2] 

植物學家對葉序進行分類，將其劃分為互生、對生和輪生三種基本分佈式樣以及衍生的基生、簇生和交互對生等類型。 ^[3] 

常見的有：

互生（alternate）：即葉着生的莖或枝的節間部分較長而明顯，各莖節上只有1片葉着生，如香樟、楓香、金縷梅、紫荊等。 ^[2]  葉通常在莖上呈螺旋狀分佈，因此，這種葉序又稱為旋生葉序。 ^[4] 

對生（opposite）：即葉着生的莖或枝的節間部分較長而明顯，各莖節上有2片葉相對着生，如蒲桃、白蠟樹、女貞、紫丁香、桂花、黃梁木、咖啡、黃荊、泡桐。 ^[2]  有的對生葉序的每節上，兩片葉排列於莖的兩側，稱為兩列對生，如水杉。莖枝上着生的上、下對生葉錯開一定的角度而展開，通常交叉排列成直角，稱為交互對生，如女貞。 ^[4] 

輪生（whorled）：即葉着生的莖或枝的節間部分較長而明顯，各莖節上有3片或3片以上的葉輪狀着生，如垂盆草、夾竹桃、百合。 ^[2]  夾竹桃為三葉輪生，百部為四葉輪生，七葉一枝花為5～11葉輪生。 ^[4] 

簇生（fascicled）：即葉着生的莖或枝的節間部分較短而不顯，各莖節上着生1或數片葉，如銀杏、枸杞。 ^[2]  例如，馬尾松是2針一束，白皮松是3針一束，銀杏、雪松多枚葉片簇生。在某些草本植物中，莖極度縮短，節間不明顯，其葉恰如從根上成簇生出，稱為基生葉，如蒲公英、車前。基生葉常集生成蓮座狀，稱為蓮座狀葉叢（rosette）。 ^[4] 

叢生：即葉着生的莖或枝的節間部分較短而不顯，2或數片葉自莖節上一點發出，如大多數的蘭科植物。 ^[2] 

在各種植物中，絕大多數植物具有一種葉序，也有些植物會在同一植物體上生長兩種葉序類型。例如圓柏、梔子具有對生和三葉輪生兩種葉序 ^[5]  ；紫薇、野老鸛草有互生和對生兩種葉序；金魚草甚至可以看到互生、對生、輪生三種葉序。 ^[4] 

其實，科學家劃分不同葉序的依據即決定植物葉片分佈的規律有兩條，一條是枝條上的發散角(相鄰兩枚葉片的葉柄與莖在平面上的垂直投影夾角)，另一條是枝條上的節間距及每一節間上的葉片數量。而這兩條恰恰可以成為構建植物葉序分佈模型的兩個主要成分。 ^[3] 

葉序(5張)

比如，若仔細觀察互生葉的葉序便會發現，按照生出的次序依次連接各葉的着生點，在莖枝上將形成一條螺旋線。如果我們在對一段枝條上的葉片進行統計時，將螺旋線繞莖的圈數作為分子，這些圈中生長的葉片數(從0葉開始沿螺線向上，到達與之正好重疊的葉片為止，由1開始計數)作為分母，便會得到互生葉序植物對應分數:1/2，1/3，2/5，3/8，5/13……這些分數的比值一方面代表了一枚葉片平均所佔的圈數，同時又是斐波那契序列1，1，2，3，5，8，13，…，Fn的隔項之比(實際上，植物的葉序週數和葉片總數均為斐波那契數)。根據同樣的方法也可以得到對生葉序對應序列分數:1/2，1/6，2/8再比如，在莖上每一節上出現一枚葉片，配合葉序發散角，且沿螺旋線在相對位置依次出現下一葉片就是互生葉序。隨着節間距離的增大，就會出現斐波那契序列的各式互生葉序類型;節間距離變小，小到難以計量，就會出現簇生等類型;當該節間距離趨近無法度量時，就是常説的基生葉序。當每一節上出現兩枚葉片，沿螺旋線在下一個節上交互相對的位置出現下一個兩枚葉片就是對生葉序。當植物為獲得更多的陽光時也會改變自身的葉序式樣，出現序列分數:1/2，16，2/8……然而這種變異多出現在同一種羣內。當每一節上具有三枚或者三枚以上葉片，並出現平均分配的葉序發散角時，就會形成各式輪生葉序。 ^[3] 

葉序具有種的特異性的在外界條件下不易變化的穩定的性質。葉完全呈不規則排列的植物幾乎是沒有的。一般可以看到明顯受某些規律所制約的一定週期性排列。排列的方式，在同一植物體或同一枝上也常可發現葉序不同形式變化的事例，例如在低出葉和高出葉，或營養葉和花葉之間常可見到葉序的轉變。支配葉序的原則之一是交互定律。就是説，在莖尖新的葉原基出現時，其位置已在遠離既成的葉原基的地方。關於這個結構現有各種説法，但因為葉序特別是螺旋葉序，在性質上、數量上容易研究探討。 ^[4] 

所以自Schimper－Braun定律以來，經過A．H．Chu－rch（1904）、G．Van Iterson（1907）、D．Arcy．W．Thompson（1942）、 F．J．Richards（1948）諸人的努力，向着幾何學的或級數的法則進行探討研究（Fibonacci series-費氏級數）。J．C．Schoute（1913）創立的“葉的中心位置是大體上穩定的，於其處發生葉原基，在其葉的生長中心（Ieaf growthcenter）分泌特殊的物質，有礙於發現其周圍出現其他葉原基”的現象，這種假説的思想繼續發展為C．W Wordlaw等的“場論”（field theory）。L．Plantefol（1948）排除了作為人為的基礎螺旋的存在而創立新的葉螺旋實際存在的説法（法theoriedes helices foliaries）。但是這些學説還只是包含着相當概念的因素，對決定葉原基位置的機制尚未得到充分闡明。另一方面，自1931年以來，M.Snow以及R．Snow在生長點上用手術刀切出斷痕，將已生出的葉原基切除一部分，進行實驗，使葉序產生了變化，並發表了“相斥學説”（repulson theory）。以後， E.Ball進行莖尖手術和Wardlaw（1956）對莖尖進行激素處理等，使這個領域的研究獲得了快速進展。

作為葉序系統發生的途徑，從互生是絕對多數的事實看來，從互生到對生，再到輪生（H.Melchior，1954）和與此相反，從交叉對生到螺旋葉序（O.Schüepp，1921）以及從交叉對生到二列形（W.Tro-ll，1937），或者從不整齊葉序變成輪生葉的減數對生，更有一些是葉的上下移動和旋迴角度的變化，形成常山型（orixate type）和螺旋階梯葉序等，而與把互生作為最新形式而產生的觀點是相對立的（前川文夫，1957）。 ^[4] 

無論哪一種葉序，其中每相鄰兩節上的葉總是不相重疊，總是從相當的角度而彼此鑲嵌着生，這種現象稱為葉鑲嵌( leaf mossaic)。葉鑲嵌使莖上的葉片不互相遮擋陽光，從而有利於每枚葉片進行光合作用。此外，也使莖的各側受力均衡。 ^[1] 

葉序指的是葉在莖上排列的方式，是植物的一項重要生理特徵。在一般人眼中，它們看似雜亂無章，但實際上極有規律。對植物葉序的研究有重要的科學意義，有助於探討植物形態發生、分類、系統演化和發育狀況，同時也能為農林、花卉等作物品種的改良和栽培提供重要的理論基礎。 ^[3] 

在自然界的成千上萬種植物中，可以説所有植物都有一種葉序，葉完全呈不規則排列的植物幾乎是沒有的。 ^[3]