葉刺

由葉或托葉變態為刺，稱為葉刺。如仙人掌類植物肉質莖上的刺和小檗屬粉葉小檗莖上的刺，刺葉柄棘豆的整個羽狀複葉的小葉脱落後，葉軸變成刺，以及刺槐、酸棗葉柄兩側的托葉刺等。雖然葉刺的來源不同，但因是葉的變態，故發生位置較固定。葉刺和莖刺一樣，都有維管束和莖相通。 ^[2] 

對植物具有保護作用。 ^[2]  葉刺在沙漠或耐幹植物中常見，主要起保護和減少水分蒸騰作用，以幫助植株適應乾旱環境。 ^[3] 

落葉喬木，高10-25米；樹皮灰褐色至黑褐色，淺裂至深縱裂，稀光滑。小枝灰褐色，幼時有稜脊，微被毛，後無毛；具托葉刺，長達2釐米；冬芽小，被毛。羽狀複葉長10-25(-40)釐米；葉軸上面具溝槽；小葉2-12對，常對生，橢圓形、長橢圓形或卵形，長2-5釐米，寬1.5-2.2釐米，先端圓，微凹，具小尖頭，基部圓至闊楔形，全緣，上面綠色，下面灰綠色，幼時被短柔毛，後變無毛；小葉柄長1-3毫米；小托葉針芒狀，總狀花序花序腋生；子房線形。莢果褐色，或具紅褐色斑紋，線狀長圓形，扁平，先端上彎，具尖頭，果頸短，沿腹縫線具狹翅；花萼宿存，有種子2-15粒；種子褐色至黑褐色，微具光澤，有時具斑紋，近腎形，長5-6毫米，寬約3毫米，種臍圓形，偏於一端。花期4-6月，果期8-9月。 ^[4] 

原產美國東部，17世紀傳入歐洲及非洲。我國於18世紀末從歐洲引入青島栽培，現全國各地廣泛栽植。 ^[4] 

原變種根系淺而發達，易風倒，適應性強，為優良固沙保土樹種。華北平原的黃淮流域有較多的成片造林，其他地區多為零星栽植，習見為行道樹。材質硬重，抗腐耐磨，宜作枕木、車輛、建築、礦柱等多種用材；生長快，萌芽力強，是速生薪炭林樹種；又是優良的蜜源植物。 ^[4] 

貓頭刺OxytropisaciphyllaLedeb.

墊狀矮小半灌木，高8-20釐米。根粗壯，根系發達。莖多分枝，開展，全體呈球狀植叢。偶數羽狀複葉；托葉膜質，彼此合生，下部與葉柄貼生，先端平截或呈二尖，後撕裂，被貼伏白色柔毛或無毛，邊緣有白色長毛；葉軸宿存，木質化，長2-6釐米，下部粗壯，先端尖鋭，呈硬刺狀，老時淡黃色或黃褐色，嫩時灰綠色，密被貼伏絹狀柔毛；小葉4-6對生，線形或長圓狀線形，長5-18毫米，寬1-2毫米，先端漸尖，具刺尖，基部楔形，邊緣常內卷，兩面密被貼伏白色絹狀柔毛和不等臂的丁字毛。1-2花組成腋生總狀花序；總花梗長3-10毫米，密被貼伏白色柔毛；苞片膜質，披針狀鑽形，小；花萼筒狀，長8-15毫米，寬3-5毫米，花後稍膨脹，密被貼伏長柔毛，萼齒錐狀，長約3毫米；花冠紅紫色、藍紫色、以至白色，旗瓣倒卵形；子房圓柱形，花柱先端彎曲，無毛。莢果硬革質，長圓形，腹縫線深陷，密被白色貼伏柔毛，隔膜發達，不完全2室。種子圓腎形，深棕色。花期5-6月，果期6-7月。 ^[5] 

產內蒙古、陝西、寧夏、甘肅、青海、新疆等省區。生於海拔1000-3250米的礫石質平原、薄層沙地、丘陵坡地及砂荒地上。俄羅斯西西伯利亞和蒙古南部也有分佈。 ^[5] 

春季綿羊、山羊採食一些花和小葉，駱駝有時採食一些嫩枝葉，春季發芽時馬刨食其根。在內蒙古伊克昭盟，幼嫩時馬樂意採食。 ^[5] 

本種為荒漠草原地區旱生小灌木。在荒漠草原植被中，常為伴生植物出現，在乾燥的沙地上，可形成貓頭刺佔優勢的荒漠羣落。本種分佈面積較廣，生境多種多樣，因而形態變異幅度較大。 ^[5] 

變態葉常見的有苞片、小苞片和總苞片、鱗葉、刺狀葉和葉卷鬚等。生於花柄基部或花序下面的小形變態葉稱苞片：生於花序外圍或下面的苞片總苞片；花序中每朵小花花柄上或花萼下的苞片稱小苞片：鱗葉在鱗莖上貯藏營養物質成肉質鱗片狀：葉子退化成膜質鱗片以減少體內水分的蒸騰等。葉片和托葉變成堅硬的刺狀，稱刺狀葉；根據刺的來源及生長位置不同可與刺狀莖區別。葉的全部或一部分變為卷鬚藉以攀緣它物者稱葉卷鬚。根據卷鬚的來源和生長部位不同可與莖卷鬚區別。 ^[6] 

根據達爾文的觀點，植物營養器官的變態，都是植物長期適壓應環境自然選擇的結果。在各種變態器官中，就來源和功能而言，可分為同源器官和同功器官兩大類。 ^[2] 

一般將那些功能不同但來源相同，形態結構不同的變態器官稱為同源器官。葉卷鬚、鱗葉、葉刺等屬同源器官，它們都是葉的變態，均來源於葉，但其形態結構和功能也不同；反之，凡是來源不同，功能相同，形態結構相似的變態器官稱為同功器官，莖刺、葉刺與皮刺，它們分別來源於莖和葉，且均呈刺狀，是具有保護功能的變態器官。 ^[2]