菊石目

菊石目是從約4億年前的泥盆紀早期的冊鸚鵡螺目進化而來的，在其後的3億7千年間，在全世界的海洋裏大量存在，直到白堊紀末突然消失。由於菊石進化很快、分佈很廣這一特點，這就使其在細分古生代晚期和中生代時期很有價值。作為一類，其特徵是體管（與殼腔室相連接的管）的位置是在殼（腹）的外面。在古生代發現的菊石種的骨縫是單一的，而在中生代發現的則是複合的。由於它們已經絕種，我們對菊石的軟體和生活習性知道得很少。保存的化石腔室中很少發現有咬顎、舌狀、齒舌或墨液囊。

菊石目下已命名了四個亞目，分別為菊石亞目（下侏羅紀至上白堊紀）、勾菊石亞目（上侏羅紀至上白堊紀）、葉菊石亞目（下三疊紀至上白堊紀）及弛菊石亞目（下侏羅紀至上白堊紀）。不過《古無脊椎動物學論叢》卻只包括了菊石亞目、弛菊石亞目及葉菊石亞目，並將之分類在菊石亞綱之下；而勾菊石亞目則被看為弛菊石亞目下的一個超科。 ^[2] 

另外有學者將這三個亞目分類在菊石目中。根據論叢所述，菊石亞目是於侏羅紀初期由葉菊石亞目及弛菊石亞目衍生而來。

侏羅紀早及中期的菊石目很少會超越直徑23釐米的大小。到了侏羅紀晚期及白堊紀早期，就開始出現了一些較大的形體，如英格蘭南部的泰坦菊石直徑就達53釐米，而白堊紀德國的Parapuzosia seppenradensis就更有達2米的直徑。

北美洲已知最大的菊石目就是Parapuzosia bradyi，直徑長1.37米。另外，在英屬哥倫比亞發現了直徑達2.3米的未確認種，一旦獲得確認，就是已知最大的菊石目。

菊石目殼有間隔的部份稱為閉錐。閉錐包含了逐漸變大的住室，住室之間有一道很薄的間隔隔開。菊石目動物只住在最後及最大的住室中。當它漸長時，會在開口處增加較新及較大的住室。連室細管由菊石目的身體，穿過間隔至所有空置的住室。

利用主導的高滲透運輸作用，菊石目可以將這些住室的水份抽走，從而控制殼的浮力在水柱中上升下沉。菊石目與鸚鵡螺類主要不同之處是在於其連室細管在沿腹面穿過間隔的，而鸚鵡螺類的則是位於接近中央位置。 ^[3] 

現今鸚鵡螺殼的大小會與性別有關：雄性的殼較細小，而雌性的殼較大。這種兩性異形可能也在菊石目中出現，亦正好解釋了它們大小的變異。雌性需要較大的殼可能是為產卵之用。

侏羅紀早期歐洲的對菊石就是其中一個例子。菊石目殼的兩性異形只是發現。以往這種大小的差異被認為是互為近親的不同物種。

大部份菊石目殼都是呈扁平旋狀，但也有一些是接近筆直的（如杆菊石）、像腹足綱殼的螺旋（如塔菊石及伯斯特菊石）、部份展開及捲曲而成熟時是筆直的（如澳洲菊石）。部份及完全展開的形態於白堊紀初期開始變得多樣化，並被稱為“異形菊石”。

異形菊石中外觀最極端及異常的算是日本菊石，它們就像是一團不規則的螺旋，沒有明顯對稱的捲曲。不過當近看時，就可以見到日本菊石殼上有U形的三維網絡。

菊石目殼的表面分野很大。一些表面除了生長線外就很光滑，就像是現今的鸚鵡螺；一些則可以有螺旋脊及肋骨，甚至有棘伸出。這類的菊石目屬白堊紀較後期出現。

一些菊石目是連同一塊角狀板或一對方解石板一同被發現。以往認為這些板是用來開合其殼，就像是鰓蓋一樣。不過近卻認為這其實是其顎部。這些板統稱為口蓋，單一塊的稱為單口蓋，成對的則是雙瓣顎。不論是單口蓋或雙瓣顎都很少能保存下來，而且都是與殼分離。

單口蓋通常都是屬於泥盆紀至白堊紀的菊石目，而雙瓣顎則是屬於中生代的菊石目。雙瓣顎是對稱的，大小及外觀一樣。口蓋有多種形狀，內外表面的紋刻也各有不同。

但是，由於它們很稀有，故仍不清楚哪一類口蓋是屬於哪一個物種，一些口蓋甚至被立為獨立的屬。

雖然菊石目的化石數量很多，但其軟體卻十分稀少。

除了一些墨汁囊及可能的消化器官外，並沒有發現任何軟件部份。估計它們有很多觸手來捕捉獵物。

菊石目及其近親都已滅絕，保存下來的軟體部份亦甚為稀有。大部份研究都是基於菊石目的殼及殼的模型。

大部份菊石目都可能生活在遠古海洋的開放水域，而非海底。這是由於它們的化石往往都是在沒有底棲動物的地層發現。很多菊石目相信都是游泳能手，如鋭稜菊石，因它們的殼扁平、呈鐵餅狀及流線型，但也有一些可能是慢遊或底棲的。

菊石目及其親屬可能會獵食魚類、甲殼類及其他細小生物；它們的天敵包括水生爬行類，如滄龍科，在化石化的菊石目都有一些牙齒痕跡。它們可能會噴墨汁來逃避掠食，因為一些化石標本保留了這些墨汁。

菊石目的軟體部份佔有了殼末的最大節。較早而細小的節都有間隔，可以透過填充氣體來維持浮力。故此較細小的部份會浮在較大的之上。

由於菊石目可能是游泳或浮游的，它們往往都是棲息在海牀以上的水域。當它們死亡後，就會下沉到海牀及埋在沉積下，屍體會被細菌所腐化來維持平衡。

很自然地，其化石周邊就會出現礦物質的同心沉澱，稱為結核，也是可以好好保存菊石目化石的原因。在黏土中發現的菊石目表面都會保存了珠母層的塗層，如英格蘭的盔菊石。 ^[4] 

美國及加拿大的白堊紀皮埃爾泥板岩出產大量的菊石目化石，包括杆菊石、餅菊石、船菊石、裝甲船菊石及Jeletzkytes，與及大量展開的形態。這些化石大部份都能保存原有的殼。

其他化石，如在馬達加斯加及加拿大艾伯塔省發現的，都會有虹色。這些虹色菊石目在打磨後都有寶石的質素。相信這種虹色在活生生的菊石目並不存在，而是在其殼上多了額外的一層。

於中生代以後，菊石目化石就開始減少，直到新世代就完全消失。最後的生存線是於6500萬年前的白堊紀-第三紀滅絕事件。於白堊紀晚期的生物集羣滅絕後就沒有菊石目生存，但卻因個體發生學的分野而存留了一些鸚鵡螺類。若菊石目的滅絕是因火球撞擊，周邊的浮游生物會嚴重消失，造成菊石目繁殖的災難。

1987年中國公佈，繼發現世界罕見的阿謝爾期菊石之後，又在廣西南丹暮腰剖面的阿謝爾期菊石羣下的麥蜓帶中採獲新的菊石。新發現的菊石與同在該剖面發現的阿謝爾期菊石、薩克馬爾期菊石以及亞丁斯克斯菊石，構成界線清晰、年代連續的各類化石層。發現如此豐富的浮游生物化石和底棲生物化石，構成如此完整清晰的化石層序，在中國境內是絕無僅有的，國外也不多見。

這一重大地質成果，為世界石炭——二迭系界線的劃分提供了寶貴的資料。

於中世紀的歐洲，菊石目化石被認為是石化了的蛇，故又被稱為蛇石。相傳這是由懷比特的希爾達（Hilda of Whitby）或聖帕特里克等聖人事蹟的證據。商人會在菊石目的開口刻上蛇的面。

菊石目在尼泊爾卡格里達金河（Gandaki river）被稱為“薩里格拉姆”，印度教相信它們是毗濕奴的顯現。