膜電位

中文名稱：膜電位

英文名稱：Membrane Potential

定義1：由於膜兩側接觸不同濃度電解質溶液而產生的電位差。

應用學科：海洋科技（一級學科）、海洋技術（二級學科）、海水資源開發技術（三級學科）

定義2：跨越活細胞膜的電位差。動物與植物的質膜均維持一定電位，細胞內部的負電性常大於其外部。

動物細胞的被動離子運動是其主要來源。按細胞類別不同，靜息電位可達-20mV至-200mV。

應用學科：生物化學與分子生物學（一級學科）、生物膜（二級學科）

定義3：膜兩側由於存在着正負離子微小差異所造成的電位差。

應用學科：細胞生物學（一級學科）、細胞生理學（二級學科）

1791年意大利解剖學家加伐尼(L.Galvani)偶然發現，如果將蛙腿的肌肉置於鐵板上再用銅鈎鈎住蛙的脊髓，當銅鈎與鐵板接觸時肌肉就會發生收縮，他把這種現象歸因於動物電。

1902年德國生理學家伯恩斯坦(Julius Bernstein)接受了德國化學家奧斯特瓦爾德(W.Ostwald)的膜通透性理論，支持發展了"先存學説"(preexistence theory)，並提出生物電發生的"膜學説"(membrane theory)。

1949年霍奇金和英國生理學家卡茨(Bernard SirKatz)對"膜學説"加以修正，提出"離子學説“(ionic theory)。該學説認為，在靜息狀態下，神經膜主要是由K⁺擴散出膜外形成“內負外正”的靜息電位。當神經興奮時膜對Na⁺的通透性迅速增加，使膜外高濃度的 Na⁺進入膜內，同時K⁺外流，這樣就形成了“內正外負”的動作電位。 ^[1] 

一些關鍵離子在細胞內外的不均等分佈及選擇性的透膜移動，是形成膜電位的基礎。每種離子的跨膜滲透都是相對獨立的，這種現象又叫做離子運動的獨立性法則。 ^[2] 

產生膜電位的重要離子主要有Na⁺，K⁺和A^-（帶負電荷的細胞內的大蛋白質分子，僅存在細胞內，且膜對它無通透性）。其他離子，如Ca²⁺、Cl^-、Mg²⁺等在大多數細胞中對靜息電位無直接貢獻。 ^[2] 

靜息電位即細胞在靜息狀態下的電位。細胞膜內的細胞內液和膜外的細胞間液都是導電的電解質。由於跨膜電位的存在，細胞處於靜息狀態時的電學模型，可視為膜內負膜外正、電荷均勻分佈的閉合曲面電偶層，此時膜外空間各點的電勢為零。處於靜息狀態的細胞，維持正常的新陳代謝，靜息電位總是穩定在一定的水平上。

對整個細胞而言，對外不顯電性，此時細胞所處的狀態稱為極化。神經元、肌細胞等活組織細胞處於靜息狀態時，膜內的電位較膜外為負，相差70-90mV，稱極化狀態，是細胞膜電位的常態。這種膜內外的電位差成為靜息電位或膜電位。 ^[3] 

根據普通生理學的概念，在生物膜兩側形成離子濃度差，便可以產生膜電位，安靜細胞兩側的電位差稱為跨膜靜息電位(transmembrane resting potential)，又稱靜息電位(resting po-tential)和膜電位。興奮細胞在受刺激興奮時，最關鍵和最本質的共同變化是在細胞的靜息電位基礎上發生一次短暫的電位波動，即為動作電位(acting poteniial)。但是，動作電位在膜上的傳導與波在介質中的傳播不同，波的能量來自振源，故振動的幅度將隨傳播距離的增大而減弱，以致最後消失。但膜上任何一處所出現的動作電位的大小，主要決定於該處膜內外離子的分佈情況。經過大量的實驗研究證實耳蝸內存在離子濃度差的部位只有前庭膜、內毛細胞和外毛細胞的細胞膜 ^[4]  。

靜息時，神經元細胞膜使細胞內的電位，比細胞外的電位“負”(內負外正的細胞膜電位常為-58 mV)，去極化時細胞膜電位常超過0mV，然後很快恢復；有時細胞膜內電位能比細胞膜外電位低60 mV以上（超極化）。靜息電位時，神經元可通過鈉—鉀- ATP酶等，把細胞外低水平的鉀離子逆向攝人、濃集在細胞內，把鈉離子、鈣離子、氯離子排出細胞，神經元靜息時的細胞膜電位，是鉀離子、鈉離子、鈣離子、氯離子在細胞膜內外平衡的結果，可根據公式計算出細胞內比細胞外電位低58 mV( -58 mV)。在細胞靜息膜電位為正於-58 mV時，可引發細胞膜鈉離子通道開放、鈉離子快速內流、細胞膜去極化、神經細胞興奮。在細胞膜靜息電位為負於-58 mV時，可引發細胞膜鉀離子通道開放、鉀離子持久外排、細胞膜超極化、神經細胞被抑制。神經元引發動作電位的閾值為-44～-55 mV。鈉離子快速內流期常為絕對不應期，能防止再發生動作電位。動作電位時，常僅有微量鉀離子、鈉離子流動，不會明顯改變細胞內外的離子濃度。神經元細胞靜息膜電位，是多種離子的平衡電位，各種離子都能順濃度差擴散，在動作電位時擴散更明顯 ^[5]  。