動作電位

①細胞膜兩側存在離子濃度差，細胞膜內鉀離子濃度高於細胞膜外，而細胞外鈉離子、鈣離子、氯離子高於細胞內，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動轉運。（主要是鈉-鉀泵（每3個Na+流出細胞, 就有2個K+流入細胞內。即:Na+：K+ =3：2）的轉運）。

②細胞膜在不同狀態下對不同離子的通透性不同，例如，安靜時主要允許鉀離子通透，而去極化到閾電位水平時又主要允許鈉離子通透。

③可興奮組織或細胞受閾刺激或閾上刺激。

大於或等於閾刺激→細胞部分去極化→鈉離子少量內流→去極化至閾電位水平→鈉離子內流與去極化形成正反饋（鈉離子爆發性內流）→基本達到鈉離子平衡電位（膜內為正膜外為負，因有少量鉀離子外流導致最大值只是幾乎接近鈉離子平衡電位）。

膜去極化達一定電位水平→鈉離子內流停止、鉀離子迅速外流。

細胞外鈉離子的濃度比細胞內高的多，它有從細胞外向細胞內擴散的趨勢，但鈉離子能否進入細胞是由細胞膜上的鈉通道的狀態來決定的。當細胞受到刺激產生興奮時，首先是少量興奮性較高的鈉通道開放，很少量鈉離子順濃度差進入細胞，致使膜兩側的電位差減小，產生一定程度的去極化。當膜電位減小到一定數值（閾電位）時，就會引起細胞膜上大量的鈉通道同時開放，此時在膜兩側鈉離子濃度差和電位差（內負外正）的作用下，使細胞外的鈉離子快速、大量地內流，導致細胞內正電荷迅速增加，電位急劇上升，形成了動作電位的上升支，即去極化。當膜內側的正電位增大到足以阻止鈉離子的進一步內流時，也就是鈉離子的平衡電位時，鈉離子停止內流，並且鈉通道失活關閉。在鈉離子內流過程中，鉀通道被激活而開放，鉀離子順着濃度梯度從細胞內流向細胞外，當鈉離子內流速度和鉀離子外流速度平衡時，產生峯值電位。隨後，鉀離子外流速度大於鈉離子內流速度，大量的陽離子外流導致細胞膜內電位迅速下降，形成了動作電位的下降支，即復極化。此時細胞膜電位雖然基本恢復到靜息電位的水平，但是由去極化流入的鈉離子和復極化流出鉀離子並未各自復位，此時，通過鈉鉀泵的活動將流入的鈉離子泵出並將流出的鉀離子泵入，恢復動作電位之前細胞膜兩側這兩種離子的不均衡分佈，為下一次興奮做好準備。 ^[1] 

總之，動作電位的去極化是由於大量的鈉通道開放引起的鈉離子大量、快速內流所致；復極化則是由大量鉀通道開放引起鉀離子快速外流的結果。 ^[1] 

動作電位的幅度決定於細胞內外的鈉離子濃度差，細胞外液鈉離子濃度降低動作電位幅度也相應降低，而阻斷鈉離子通道（河豚毒素）則能阻礙動作電位的產生。

只有閾刺激或閾上刺激才能引起動作電位。動作電位過程中膜電位的去極化是由鈉通道開放所致，因此刺激引起膜去極化，只是使膜電位從靜息電位達到閾電位水平，而與動作電位的最終水平無關。因此，閾刺激與任何強度的閾上刺激引起的動作電位水平是相同的，這就被稱之為“全或無”。 ^[1] 

因為動作電位具有“全或無”的特性，因此動作電位不可能產生任何意義上的疊加或總和。 ^[1] 

在細胞膜上任意一點產生動作電位，那整個細胞膜都會經歷一次完全相同的動作電位，其形狀與幅度均不發生變化。 ^[1] 

在細胞膜上任何一點產生的動作電位會不衰減地傳播到整個細胞膜上，這稱之為動作電位的傳導。如果是發生在神經纖維上，傳導的動作電位又稱為神經衝動。 ^[1] 

以神經元為例，動作電位沿軸突的傳導是通過跨膜的局部電流實現的。給軸突的某一位點以足夠強的刺激，可使其產生動作電位。此時該段膜內外兩側的電位差發生暫時的翻轉，即由安靜時膜內為負、膜外為正的狀態轉化為興奮時的膜內為正、膜外為負的狀態，稱其為興奮膜。興奮膜與周圍的靜息膜（未興奮的膜）無論在膜內還是膜外均存在有電位差，同時細胞膜的兩側的溶液都是導電的，所以興奮膜與靜息膜之間可發生電荷移動，這種電荷移動就是局部電流。在膜外側，電流從靜息膜流向興奮膜；在膜內側，電流由興奮膜流向靜息膜。結果使靜息膜膜內側電位升高而膜外側降低，即發生了去極化。當去極化使靜息膜的膜電位達到閾電位水平時，大量鈉通道被激活，引起動作電位。此時，原來的靜息膜轉變為興奮膜，繼續向周圍的靜息膜傳導。因此，所謂動作電位的傳導實際上就是興奮膜向前移動的過程。在受到刺激產生興奮的軸突與周圍靜息膜之間都可以產生局部電流，因此可以向兩個方向傳導，被稱之為動作電位的雙向傳導。 ^[1] 

動作電位在傳導過程中是不衰減的，其原因在於動作電位在傳導時，實際上是去極化區域的移動和動作電位的逐次產生，每次產生的動作電位幅度都接近於鈉離子的平衡電位，可見其傳導距離與幅度是不相關的，因此動作電位幅度不會因傳導距離的增加而發生變化。 ^[1] 

神經纖維的傳導速度極快，但不同的神經纖維的傳導速度變化很大。例如，人體的一些較粗的骨髓纖維傳導速度可達100m/s，而某些較細的無髓纖維的傳導速度甚至低於1m/s。 ^[1] 

動作電位的傳導是通過局部電流實現的，軸突粗時，電阻明顯下降，因而形成的局部電流強度較大，與鄰近部位的電位差較大，可以較快地使周圍部位達到閡值，所以傳導速度快。此外，不同直徑的神經纖維上鈉通道的數量不同，越粗的神經纖維上鈉通道的數量越多，所以形成的鈉離子內向電流越強，故動作電位形成的速度也較快。 ^[1] 

許多脊椎動物的神經纖維外都包有髓鞘，這是動作電位傳導速度加快的重要原因，比單純增加直徑更有效。髓鞘是沿軸突間斷排列的，每隔一段有一個無髓鞘的區域稱為朗飛結。由於髓鞘具有高電阻低電容的特徵，產生的動作電位只能在相鄰的朗飛結區形成局部電流；此外，在結區有密集的鈉通道，因此只有在該區域才可以形成動作電位。動作電位的傳導就好象從一個結區跳到另一個結區。因此，有髓神經纖維上動作電位的傳導是跳躍式傳導。跳躍式傳導是非常“經濟”的傳導方式，一方面傳導速度大大提高，另一方面節約了能量（單位長度內，每傳導一次動作電位涉及的跨膜運動的離子的總數要少得多）。 ^[1] 

在可興奮細胞上至少存在有兩種電壓門控的離子通道，即鈉通道和鉀通道。電壓門控的鈉離子通道有兩道門、三種功能狀態。關閉時，是備用狀態，此時激活門關閉，失活門開放；激活時，是開放狀態，此時兩個門均處在開放狀態；失活時，處在不能被激活的關閉狀態，此時激活門開放，而失活門關閉。

鈉通道激活後必須首先進入失活狀態，然後才逐漸由失活狀態恢復到關閉狀態，以備下一次激活。它不能由激活狀態直接進入關閉狀態。動作電位產生過程中是由鈉通道激活導致鈉離子內流，因此鈉通道的狀態必定影響細胞對於新的刺激的反應性。

當鈉通道由激活狀態進入失活狀態後，無論給予其多麼強大的刺激，均不能引起其再次開放，即引起新的動作電位，這就是絕對不應期。電壓門控的鉀通道只有一道門、兩種功能狀態。安靜時，是關閉狀態，門是關閉的；激活時是開放狀態，此時門是開放的。 ^[1] 

在峯電位期間細胞處於絕對不應期，此時任何強度的刺激均不能引起新的動作電位產生。這因為在動作電位的去極化期，所有的鈉通道均已打開。復極化早期，即下降支的大部分時間內，鈉通道處於失活狀態，此時鈉通道不可能再次被激活。動作電位復極化後期和超極化期內，細胞處於相對不應期內，此時閾上刺激有可能引發動作電位。這是由於此時鈉通道部分或完全恢復到關閉狀態，可以接受刺激再次開放。但因鉀通道仍處在開放狀態，鉀外流可對抗鈉內流引起的去極化，所以要求刺激強度必須比閾刺激更強才能使膜電位去極化達到閾電位水平，從而誘發動作電位。此時膜的興奮性較正常時低。 ^[1] 

閾下刺激雖然不能觸發動作電位，但它也會引起少量的鈉離子內流，從而產生較小幅度的去極化，只不過這種去極化不足以誘發動作電位，而且僅限於受刺激部位。這種產生於受刺激部位、較小幅度的去極化稱為局部電位。 ^[1] 

①電位幅度小且呈衰減性傳導，隨着傳播距離的增加而迅速減小；

②不是“全或無”式的，局部電位隨着刺激強度的增加而增加；

③有總和效應，多個閾下刺激可以在時間上（在同一部位連續給予多個刺激）或空間上（在相鄰的部位給予多個刺激）可以疊加，如果總和後產生的去極化強度超過閾電位，則可誘發動作電位。 ^[1] 

神經幹複合動作電位是許多神經纖維活動的總和,要揭示神經衝動產生和傳導的機理,最好能在單根神經纖維上記錄電位變化,但人的軸突直徑很細,只有0.01mm左右,直到20 世紀30年代,研究人員發現槍烏賊的巨大神經纖維——巨軸突，其直徑可達1mm，肉眼可以分辨，加之微電極技術發展成熟，使直接測量單根神經纖維的跨膜電位變化成為可能。如用直徑為100um左右的電極或更細的電極插入該軸突內部，一般不會引起明顯的損傷。現代微電極技術可以將玻璃微電極拉制成尖端直徑在0.5um以內"基本解決了人類較粗大的神經纖維的膜電位記錄問題 ^[2]  。

動作電位與複合動作電位無論是從概念、測定方法還是產生原理上都有較大區別。動作電位的特點是：1）具有 “全或無”的特性。只有閾刺激或閾上刺激才能引起動作電位。動作電位過程中膜電位的去極化是由鈉通道開放所致，因此刺激引起膜去極化，只是使膜電位從靜息電位達到閾電位水平，而與動作電位的最終水平無關.因此，閾刺激與任何強度的閾上刺激引起的動作電位水平是相同的，稱之為“全或無”；2）不能疊加：動作電位具有“全或無”的特性，因此動作電位不可能產生任何意義上的疊加或總和；3）不衰減性傳導：在細胞膜上任意一點產生動作電位，與周邊的未興奮區形成電位差，在局部電流的刺激下週邊未興奮區的Na通道開放，整個細胞膜都會經歷1次完全相同的動作電位，其形狀與幅度均不發生變化 ^[2]  。

神經幹複合動作電位的特點與單根神經纖維動作電位的區別主要表現在2個方面：首先不具備 “全或無”特性，這是因為神經幹是由許多神經纖維組成的，儘管每一條神經纖維動作電位具有“全或無”特性 ，但由於神經幹中各神經纖維的興奮性不同，因而其閾值也各不相同。當神經幹受到刺激，其強度低於任何纖維的閾值時，則沒有動作電位產生。當刺激強度達到少數纖維的閾值時，則可出現較小的複合動作電位。隨着刺激的加強，參與興奮的纖維數目增加，複合動作電位的幅度也隨之而增大。當刺激強度加大到可引起全部纖維都興奮時，其複合動作電位幅度即達到最大值，即使再加大刺激強度，複合動作電位的幅度也不會隨刺激強度的加強而增大。也就是説，神經幹複合動作電位就是單根神經纖維動作電位的疊加(其次在用雙電極記錄到雙相動作電位時有以下特點：第 1相峯值總高於第2相；第2 相持續時間總大於第1相；每相的上升支與下降支都不對稱。這就説明神經幹動作電位並非“不衰減性傳導”的，產生這種現象的原因是：第 1 記錄點神經纖維同步興奮數目較多，因而記錄到的動作電位第 1相峯值較高。由於各纖維興奮傳導速度不同，第 2記錄點神經纖維同步興奮數目較少，因此記錄到的動作電位的第2相峯值較低但持續時間長，並且雙相動作電位的波峯與波谷的距離與A、B兩電極之間的距離有關 ^[2]  。