腫頭龍

恐龍名稱： 腫頭龍

拉丁文名： pachycephalosaurus

恐龍體長： 4.5米（最大有5米）

恐龍體重： 1.5噸

生存年代：白堊紀末期

分佈地點：美國蒙大拿州、南達科他州、懷俄明州、加拿大

辨認要訣：頭顱為厚達23釐米厚的骨板覆蓋

腫頭龍的拉丁文意即“山丘狀頭殼的恐龍”

腫頭龍科是恐龍是一類奇特的鳥腳類中小型恐龍。它們的頭蓋骨異常腫厚，並擴大成了一個突出的圓頂，頭顱極其堅硬。它們的典型代表是腫頭龍。

腫頭龍的體形：小型恐龍，體長4.6米

在目前已知的769種恐龍中，體形排在第400位。

與腫頭龍體形接近的恐龍，有鋭龍，冠長鼻龍，露絲娜龍，爪爪龍，新疆獵龍，多刺甲龍等。 ^[1] 

厚頭龍（屬名：Pachycephalosaurus）又名腫頭龍，在希臘文意為“有厚頭的蜥蜴”，屬於厚頭龍科，生存於晚白堊紀馬斯特裏赫特階的北美洲。化石已在蒙大拿州、南達科他州、以及懷俄明州等地發現。厚頭龍是草食性或雜食性恐龍，目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分。厚頭龍只有一個種，懷俄明厚頭龍（P. wyomingensis）。同樣發現於北美洲西部的Tylosteus，被視為厚頭龍的異名。

如同其他厚頭龍科，厚頭龍是種二足恐龍，具有厚顱頂，後肢長，前肢小。厚頭龍目前已知最大型的厚頭龍類，身長4.5到5米，重量可達2噸。根據傳統的理論，厚頭龍與其近親，可能將它們的厚顱頂使用在物種內打鬥上。但這個理論近年來遭到許多的爭議。 ^[2] 

1974年，一具保存極好的腫頭龍的頭骨在蒙古被發現。它長着一顆球莖形的大腦袋，邊上是一圈疙疙瘩瘩的隆起線，看上去像一隻小型的腫頭龍。腫頭龍可能進食樹葉和水果，而且像它的親緣動物一樣結羣生活。它還具有另一個家族特徵：尾巴的後部有一簇骨狀的腱，可以使尾巴保持僵硬。 ^[3] 

腫頭龍可能喜歡過羣體生活。成年雄性個體通過撞頭確定羣體的領袖。在繁殖季節，它們也可能以這種方式決出勝負，勝者與雌性個體交配。不過腫頭龍的厚頭部並不能幫助它抵抗掠食者的襲擊，它有敏鋭的嗅覺和視覺，當發現敵人時，會快速逃離。

目前，人們還無法確定腫頭龍到底吃些什麼食物，因為與同時代的鴨嘴龍類恐龍和魚龍類恐龍不同的是，腫頭龍的牙齒比較鋭利，但小而有脊。這樣的牙齒不能夠嚼爛纖維豐富的堅韌植物。所以腫頭龍的食譜上可能包括了這樣一些食物種類，如植物種子、果實和柔軟的葉子等，甚至當時的昆蟲也可能是它的食物之一。

到目前為止，科學家還不清楚這些恐龍的食性。它們的非常小型、有脊牙齒，使它們不能向同時代其他恐龍般，有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉、種子、水果、以及昆蟲等混合食性為食。它們鋭利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物。

龍王龍可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍或厚頭龍，或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在2007年度的古脊椎動物學會會議中，蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）提出新理論，指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體。蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨，發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外，他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在2009年，傑克·霍納與M.B. Goodwin發表正式研究，比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分佈。傑克·霍納等人表示，冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體，而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外，這三個屬生存於相同時期的相同地區，使這些科學家更推測它們是同一物種的不同成長階段，而在成長過程中，尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚，形成厚頭龍的顱頂形狀。在2010年，尼克·朗裏奇（Nick Longrich）等人也提出類似的研究結果，他們認為顱頂平坦的厚頭龍類，其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體，平頭龍、飾頭龍其實都是其他屬的幼年個體。

因為目前只有發現厚頭龍的顱骨，所以不清楚厚頭龍的生理結構。厚頭龍因為大型的骨質顱頂而著名，厚度可達25釐米，可安全地保護腦部。顱頂後方有骨質瘤塊，而口鼻部有往上的短骨質角。這些短角可能很鈍，並不鋭利。

厚頭龍的頭部短，上有大型、圓形眼窩，朝向前方，顯示厚頭龍具有良好的視力，可能具有立體視覺。厚頭龍的嘴尖小，具有喙狀嘴。牙齒小，齒冠呈葉狀。頸部成S或U形彎曲。

厚頭龍可能是二足恐龍，而且是顱頂最大的恐龍。從其他厚頭龍下目恐龍推測，厚頭龍身長約4.6米[3]，並擁有相當粗短的頸部、短前肢、長後肢、龐大的身體、以及可能由骨化肌腱支撐的尾巴。

厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍，厚頭龍下目是個草食性恐龍的大型演化支，生存於晚白堊紀的北美洲與亞洲。某些特徵顯示，儘管厚頭龍是二足動物，但它們與角龍下目的親緣關係較近，而離鳥腳下目較遠。

厚頭龍是厚頭龍下目最著名的物種，但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括：狹盤龍、皖南龍、雅爾龍、飾頭龍、劍角龍、平頭龍、膨頭龍、圓頭龍、傾頭龍。在厚頭龍族中，與厚頭龍最親近的屬是龍王龍與冥河龍，但它們可能是厚頭龍的未成年體。 ^[3] 

腫頭龍頭的周圍和鼻子尖上都佈滿了骨質小瘤，有的個體頭部後方有大而鋭利的刺，它的牙齒很小但很鋭利。它的頭顱為厚達23釐米厚的骨板覆蓋，而頭顱背部覆以突起的構造，有一些釘狀突起長達13釐米，體長約4.5米。腫頭龍的顱骨後面有一個突出的骨質棚，厚度約25釐米，形狀像保齡球。腫頭龍的頸部短而厚實，前肢短而後肢長，身軀不太大，堅硬的骨質尾巴由肌腱固定，可能十分沉重。

腫頭龍(2張)

早在1850年代，便已發現厚頭龍的化石。在1859年或1860年，費迪南德·範迪威爾·海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）在北美洲西部的密西西比河源頭附近發現一個破碎化石，該地區現在屬於蒙大拿州東南部的蘭斯組。在1872年，約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）提出這個標本（編號ANSP 8568）是個背部鱗甲，屬於某種爬行動物或是類似犰狳的動物[11]。直到一個世紀後，唐諾·貝爾德（Donald Baird）重新研究這塊骨頭，才發現這是塊鱗狀骨，後方具有骨質瘤，並屬於厚頭龍[10]。因為這塊骨頭早已命名為Tylosteus，早於厚頭龍的命名，根據國際動物命名法規，Tylosteus應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用，因為Tylosteus已經有長達50年沒有被使用，而且化石無法有效檢驗，相關地質學與地層學資訊也少，因此申請成功[12]。但爭議尚未結束，在2006年，羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）提出這個標本更類似龍王龍，而非厚頭龍。在2007年有研究提出，龍王龍是厚頭龍的幼年個體。

模式種懷俄明厚頭龍是目前唯一的種，是由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州奈厄布拉勒郡蘭斯組的顱骨（編號USNM 12031），建立為傷齒龍的新種，懷俄明傷齒龍（T. wyomingensis）。在當時，傷齒龍僅被發現牙齒化石，而且與劍角龍的牙齒類似，所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科各屬都被歸類於傷齒龍科，直到1945年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）才修正這個錯誤。

在1942年，巴納姆·布郎（Barnum Brown）與埃裏希·馬蘭·史萊克（Erich Maren Schlaikjer），根據新發現的較完整化石，建立了厚頭龍屬，並將原有的懷俄明傷齒龍，改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍（P. grangeri）與瑞內瑪厚頭龍（P. reinheimeri）。谷氏厚頭龍的化石（編號AMNH 1696）是個接近完整的顱骨，發現於蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡鎮的海爾河組地層。瑞內瑪厚頭龍的化石（編號DMNH 469）是個顱頂與少數相連碎片，發現於南達科他州科森郡的蘭斯組地層[15]。自從1983年後，後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名。

龍王龍可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍或厚頭龍，或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在2007年度的古脊椎動物學會會議中，蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）提出新理論，指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體[8]。蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨，發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外，他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在2009年，傑克·霍納與M.B. Goodwin發表正式研究，比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分佈。傑克·霍納等人表示，冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體，而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外，這三個屬生存於相同時期的相同地區，使這些科學家更推測它們是同一物種的不同成長階段，而在成長過程中，尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚，形成厚頭龍的顱頂形狀[17]。在2010年，尼克·朗裏奇（Nick Longrich）等人也提出類似的研究結果，他們認為顱頂平坦的厚頭龍類，其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體，平頭龍、飾頭龍其實都是其他屬的幼年個體。

幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國西部的蘭斯組與海爾河組。厚頭龍與龍王龍、冥河龍等厚頭龍類共同生存。其他的恐龍則包含：奇異龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與大鴨龍、角龍科的三角龍與牛角龍、甲龍科的甲龍、以及獸腳類的似鳥龍、馳龍、暴龍。

科學家一度將厚頭龍與它的近親，比喻為二足恐龍中的大角羊或麝香牛。厚頭龍類被認為在求偶季節時，雄性個體會以頭互相撞擊，以及決定誰佔優勢，可與羣體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而，現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。

成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道，所以不能承受壓力與撞擊。同時，厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤，或其他損傷。此外，頸椎與前段背椎顯示頸部呈S形或U形彎曲，而非筆直。最後，圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面，而使撞擊時頭部偏離。

更有可能的是，厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論，一隻個體會與對手平行排列，或是面對面，使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效，厚頭龍會彎下頭部，以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬，可以保護內部重要器官，這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）在1978年提出，而在1997年由肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）進一步擴充。

腫頭龍鼎盛在晚白堊世，這類恐龍的頭骨厚實而堅固，特別是頭頂向外隆起，其頭骨的厚度可達25釐米，頭的周圍和鼻尖上佈滿了骨質小瘤。牙齒雖然鋭利，但其攝取的食物卻是植物的葉子和種子。這種奇異的恐龍到底何時出現在地球上的呢？

最近，俄羅斯與德國的古生物學家在跨于吉爾吉斯、烏茲別克與塔吉克等國的費爾幹納盆地中侏羅世地層發現了一具恐龍化石。經初步的研究，古生物學家斷定這具化石是腫頭龍類恐龍的一種，而且它是腫頭龍類中最古老的品種，把腫頭龍類的生存史擴充了1000萬至2000萬年。

化石的研究者，俄羅斯科學院動物學研究所艾威恩納教授團隊在最新一期的《古生物學報》雜誌上發表了這具腫頭龍的研究報告，論文指出這具腫頭龍的牙齒化石與先前的同類恐龍有明顯的不同。所以，艾威恩納教授將這個新發現確立為新屬新種，命名為齒飾費爾干納頭龍（Ferganocephaleadenticulatum），屬名説明化石的產地，其種名“adenticulatum”表明偶然發現的牙齒化石：容易丟失的齒狀裝飾。 ^[3] 

腫頭龍科恐龍的種類比較多，除腫頭龍外，還冥河龍、傾頭龍、劍角龍、平頭龍、小頭龍等，共有10多種。

實際上，到了距今1億年至6千5百萬年前的白堊紀晚期，恐龍王國已經進入了它的黃昏期。可是就在這臨近結尾的時候，恐龍大家族中又演化出了許許多多奇特的類羣，這些新出場的“演員”們把恐龍世界的最後一幕上演得分外地輝煌。腫頭龍類就是這些新出場的“演員”中非常獨特的一羣。它們區別於其它恐龍類羣的最主要特點就是頭頂上的骨骼異常的腫脹曾厚，因此科學家們推測它們很可能像山羊一樣，雄性之間靠經常性的以頭相撞，勝利者就可以在羣體中保持較高的社會地位。發現於蒙古高原的脹頭龍就是腫頭龍類最早的代表之一。

脹頭龍的標本只有一塊殘破的頭骨，但是這塊僅僅只有不到13釐米高的頭骨其頂部的厚度卻達到了10釐米！這麼奇特的頭骨只可能屬於腫頭龍類的，它的功能大概只能是為了抗拒彼此猛烈對撞時產生的巨大沖擊力，以使腦子和頭部的其它器官不至於受到損傷。科學家推測，脹頭龍身長2米，體重不到50公斤，在腫頭龍家族中屬於小型種類。

脹頭龍生活在8千萬年前的蒙古高原上。它們的棲息地是一種乾燥，甚至在某些時候還有些沙漠化的環境。發現於同一時期的植物化石證明了這一點，因為它們都是一些耐旱的類型。不過，今天蒙古高原上的戈壁灘比恐龍生活的那個時代更加乾旱。這是因為當時的海平面比現在高，有更多來自海洋的水蒸氣能夠到達那裏形成降雨，因此那時戈壁的氣候比現在更為濕潤，在雨季時節可以形成許多淺淺的池塘或湖泊。

古生物學家的研究業已證明，恐龍是由距今2億多年前三疊紀晚期較進步的槽齒目爬行動物演化產生的，經歷了大約1.5億年的演變，於距今6500萬年前的白堊紀末期全部滅絕了，在差不多整個中生代期間，恐龍的分佈十分廣泛。除南極之外，有所有的大陸上都有它們的蹤跡。在中生代的陸生動物中，它們的種類是比較多的，在較長時間內主宰了中生代的陸生動物界。因此，有人稱中生代是恐龍時代。

在中生代曾經是顯赫一時的恐龍，到了中生代結束時，全部滅絕了。這是為什麼？已有許多科學家從不同角度進行過研究，提出了多種假説。有人認為，恐龍的滅絕，是由於超新星的爆炸和強烈的宇宙射線照射造成的。也有人認為，是由一次小行星撞擊地球，誘發了氣候、生態和環境的災變，塵埃長時期遮天蔽日，植物因不能有效地進行光合作用衰退，恐龍因缺乏食物而大批死亡，還有人認為，是由於當時環境中的微量元素含量出現了異常，導致恐龍蛋發生病變，不能正常孵化，影響了恐龍的繁衍。最近，一些英國科學家指出，恐龍的滅絕在中生代結束之前的若干萬年就已經開始海平面大幅度下降（推測下降了100米），大陸面積相應擴大，氣候愈加乾旱，植物的生產量減少，這是導致恐龍滅絕的主要原因，而小行星撞擊地球對於恐龍的滅絕來説，只是起了最後一擊的作用。看起來，這些假説都有一定根據，都有一些道理，但對這樣一個全球性的恐龍滅絕問題，都還不能作出圓滿的解釋。

在中生代結束時，除恐龍滅絕之外，還有一些動物類羣滅絕，如能在空中飛翔的翼龍，海洋中生活的滄龍、魚龍、蛇頸龍，以及一些其他門類的動物。可是，也有許多動物類羣比較順利地度過了中生代結束時的這一危機時期，進入到了新生代，並且一直延續至今。譬如，現今生存的蛇、蜥蜴、龜鱉和鱷類就是由其中生代時的祖先經過世代相傳留下來的後裔，哺乳動物在由中生代進入新生代後還發展成在新生代佔據主導地位的動物類羣。由此可以看出，發生在中生代結束時的生態系統鉅變事件是比較複雜的。

這樣複雜的生態系統鉅變，肯定是多種因素綜合作用的結果，其中既有環境的因素，也有生物自身的因素。如果摘開生物因素，就不可能説明在中生代結束時為什麼一些動物類羣滅絕了，而另一些動物類羣卻倖免於難，比較順利地進入了新生代。所謂生物因素，主要是指那些在進化過程中特化較多的古老動物類羣與那些特化較少的新生類羣相比，比較難以適應環境污染劇烈變化。實際上，在中生代結束時走向滅絕的動物類羣。多數是比較特化的，譬如，恐龍中的甲龍、角龍、腫頭龍等。有一些動物，儘管沒有明顯特化，但因食物鏈中斷了而不能繼續生存。譬如，恐龍中肉食性恐龍的滅絕就與素食性恐龍的滅絕有關。儘管迄今對恐龍滅絕的原因還沒有獲得圓滿解釋，但我們相信，只要從生物和環境兩個方面進行深入研究，距離解開恐龍滅絕之謎之日就為期不遠了。

【中國恐龍網 邢立達報道】腫頭龍鼎盛在晚白堊世，這類恐龍的頭骨厚實而堅固，特別是頭頂向外隆起，其頭骨的厚度可達25釐米，頭的周圍和鼻尖上佈滿了骨質小瘤。牙齒雖然鋭利，但其攝取的食物卻是植物的葉子和種子。這種奇異的恐龍到底何時出現在地球上的呢？

最近，俄羅斯與德國的古生物學家在跨于吉爾吉斯、烏茲別克與塔吉克等國的費爾幹納盆地中侏羅世地層發現了一具恐龍化石。經初步的研究，古生物學家斷定這具化石是腫頭龍類恐龍的一種，而且它是腫頭龍類中最古老的品種，把腫頭龍類的生存史擴充了1000萬至2000萬年。

化石的研究者，俄羅斯科學院動物學研究所艾威恩納教授團隊在最新一期的《古生物學報》雜誌上發表了這具腫頭龍的研究報告，論文指出這具腫頭龍的牙齒化石與先前的同類恐龍有明顯的不同。所以，艾威恩納教授將這個新發現確立為新屬新種，命名為齒飾費爾干納頭龍 (Ferganocephale adenticulatum)，屬名説明化石的產地，其種名“adenticulatum”表明偶然發現的牙齒化石：容易丟失的齒狀裝飾。

研究團隊的成員，德國柏林自由大學地質學院的馬丁教授稱：費爾干納頭龍的發現與研究，將頭飾龍類與腫頭龍類的地史記錄從晚侏羅世拓展到中侏羅世，比之前最古老的遼西朝陽龍還提前了兩千萬年。 ^[4-5]