美洲鷲科

美洲鷲科外表很像舊大陸的禿鷲，但它們並非近親。它們的相似性是來自趨同演化。美洲鷲科的分類地位，長期以來是一個充滿爭議性的話題。在傳統的鳥類分類系統中，它們長期作為一個獨立的科被置於舊的隼形目下。而20世紀後期，一些鳥類學家認為，美洲鷲事實上與其他猛禽並沒有親緣關係，而與鸛有着最為密切的聯繫。主要證據在於二者相似的染色體組型，並得到形態學、線粒體DNA細胞色素b序列和行為數據的支持，也包括解剖學上鳴管均退化導致基本不能發聲等。而行為學上二者有更多相似之處：均給雛鳥餵食流體，炎熱時用排泄物進行降温。該學説曾經一度甚為流行，即將美洲鷲科作為一個鸛形目下的一個科，甚至認為它們是鸛科內的一個亞科，而基因證據亦推翻了這個分類。2014年，美洲鷲科被提升為一個目，稱為美洲鷲目，而該目包括了美洲鷲科，該科的物種與猛禽或鸛沒有近親的關係。 ^[2] 

美洲鷲科的化石記錄十分豐富，尤其是在始新世至全新世的一段時間內。在法國（Diatropornis），蒙古（未命名標本）的漸新世地層中發現的殘破化石可以證明，這一類羣其實也曾分佈於舊大陸。然而更為豐富的化石記錄依舊來自於南北美洲，它們多數在形態上與現生類羣無明顯差異，暗示了這一類羣在食腐生態位上已積澱了千萬年。

美洲鷲的化石歷史相當廣泛，但仍然令人困惑。許多分類羣可能是也可能不是美洲鷲，被認為是該家族的早期代表。關於新近紀，歐洲沒有明確的記錄，而試圖通過分子分析追溯整個鸛形目的進化歷史，直到20世紀中葉才被證明是模稜兩可的。 ^[2] 

美洲鷲科的物種均是大型猛禽，包括了5屬7種，體長56-120釐米，體重0.85-15千克左右。其中，小黃頭美洲鷲和黑美洲鷲體型最小，而安第斯神鷲和加州兀鷲兩個物種的體型最大，翼展都可超過3米。所有的物種頭部及頸部都沒有羽毛，完全裸露。在裸露區域有的像加州兀鷲，王鷲一樣着色鮮豔，也有如黑美洲鷲一般着色暗淡的。裸露區與羽區的交界處是毛茸茸的翎頜。王鷲還有色彩繽紛的肉冠。除了大體乳白色的王鷲以外，其他美洲鷲的體羽主要是黑色或棕色，有時標有白紋。幼鳥體色更暗，兩性不存在體羽模式上的差異。但安第斯神鷲呈性二態，即成年雄性頭部有高聳的肉冠，雌性則沒有。 ^[2] 

所有美洲鷲都有長而寬的翅膀和堅硬的尾巴，適合翱翔。多數種類初級飛羽張開時尖端露出翼指，為非常典型的被動滑翔翼(passive soaring wing)，在所有擁有此類結構翅膀的鳥中，美洲鷲的翅膀是最適合利用熱氣流進行滑翔的。美洲鷲雙足發達，前趾較長，底部有細小的網狀膜，可將動物屍體踩牢。但與各種掠食性猛禽相比的顯著區別是，角質指爪並不高度彎曲，雙足也顯得力量不足，不適應抓握。 ^[2] 

美洲鷲有兩個非常標誌性的特點：其一，它們的鳴管缺失，導致基本不能發聲，因此它們不能像其他猛禽一樣發出悠遠的長鳴。聲音僅限於不常見的咕嚕聲和嘶嘶聲。其二，美洲鷲的鼻孔小而圓呈卵狀，位於柔軟的蠟膜中。鼻腔並沒有被隔膜分隔，左右兩側鼻孔中間貫通，因此從一邊看過去可以看透到另一邊。 ^[2] 

該科物種的眼睛很突出，但不像雕、鷹和隼般有眉骨遮蔽。黑美洲鷲及美洲鷲屬眼瞼上有單一但不完整的上睫毛及兩行下睫毛，而加州兀鷲、安第斯神鷲及王鷲則完全沒有睫毛。它們的喙稍呈鈎狀，與其他猛禽比較則較弱。這是由於它們的喙是用來撕開腐肉，而非鮮肉。 ^[2] 

體型稍大的美洲鷲，棲息於有強氣流的開闊山地，相對較小的則見於開闊的平地和森林。美洲鷲利用熱氣流上升並翱翔很遠的距離覓食，沿途經常遇到許多棲息地類型。作為腐肉專家，美洲鷲幾乎可以存在於任何有腐肉的棲息地。它們的棲息區域要求各不相同，一些成員，如紅頭美洲鷲和黑美洲鷲，利用各種各樣的棲息地（包括人造結構，如電線杆），而其他較大的成員，如安第斯神鷲，需要非常特定的棲息地條件，具有特定氣候變量的懸崖棲息地。 ^[3] 

美洲鷲物種有各種各樣的行為。雖然紅頭美洲鷲和黑美洲鷲會棲息在大型公共棲息地，但有些如小黃頭美洲鷲和大黃頭美洲鷲通常是獨居的，或者只與少數其他個體一起活動。存在可能由影響棲息和覓食行為的年齡或外表，例如紅頭美洲鷲頭部顏色的光彩決定的優勢等級。美洲鷲科的成員通常不會遷徙，它們會在棲息地或巢穴周圍的區域翱翔覓食，但會返回棲息地睡覺。結對在這個羣體中很常見，並且通常是終生的，或者直到一個配偶去世。美洲鷲的大多數成員都從事曬太陽的行為，翅膀展開並一次暴露在陽光下幾分鐘。 ^[3] 

美洲鷲均為大型的晝行性鳥類。它們是鳥類中最為出色的被動滑翔者，其寬大的長方形翅膀能有效捕捉熱氣流，從而滑翔幾個小時也極少扇動翅膀，這與它們的覓食習性是息息相關的。美洲鷲的胸骨龍骨突不發達，無法固着大量肌肉，因此它們在順着氣流鼓翼到一定高度後，便基本開始滑翔。但由於熱氣流主要在乾燥，裸露，有強烈日照的陸地上產生，因此較大型的美洲鷲種類往往棲息在開闊的山地，它們的起飛也更加困難。而比較小型的美洲鷲則能適應更為多樣化的棲息地。 ^[3] 

所有的美洲鷲都是羣居鳥類，且發展出了較為完善的社會行為。每隻鳥在羣體中都有屬於自己的地位，常常用來決定進食順序。在黑美洲鷲中，羣體成員會在晚上聚集，交換一天中的發現，以及確定第二天的覓食地點。由於美洲鷲鳴管缺失，只能發出低嘶聲，身體信號往往來得更加重要。 ^[15] 

美洲鷲的頭部及頸部沒有羽毛是一種對衞生產生的適應性：可以阻止細菌從屍體藏在羽毛中，另外皮膚亦可以被太陽照射而消毒。 ^[16] 

美洲鷲成員有發達的眼睛，這是它們感知周圍世界的主要機制。該科成員沒有鳴管，因此不通過聲音進行交流；然而，它們能夠發出咕噥聲和嘶嘶聲，這可以用來向其他宣泄者發出攻擊信號。更常見的是，姿勢和展示用於交流，例如鼓起氣囊或用喙捕捉其他獵物。該科物種內部和之間的等級制度將攻擊性行為降至最低，多個物種能夠在同一個屍體上相互互動而無需打架。該科中的許多物種通過跟隨其他物種尋找屍體而不是自己尋找它們來覓食。 ^[3] 

值得注意的是，與舊大陸兀鷲完全依賴視覺尋找腐屍不同，美洲鷲屬(Cathartes)的三個物種有異常敏鋭的嗅覺，並擅長利用視覺和嗅覺雙重定位腐屍，即使腐尸位於洞穴中也能找到。紅頭美洲鷲有出色的嗅覺能力，它們大腦中的嗅球大約是黑美洲鷲的四倍。這種增強的嗅覺使紅頭美洲鷲能夠輕鬆地定位屍體，並讓其他同科成員跟隨並利用它們可能沒有感覺到的屍體；小黃頭美洲鷲和大黃頭美洲鷲也擁有這種能力；王鷲視力好但嗅覺差，主要依靠小禿鷲尋找腐肉。沒有嗅覺的加州兀鷲通過跟蹤其他食腐動物找到腐屍。黑美洲鷲也缺乏良好的嗅覺，但更多地以容易找到的內臟為食，例如海岸線或人造垃圾場的死魚。 ^{[3]  [5]} 

美洲鷲消化液酸性的能力極強，且它們對腐肉中的毒素擁有免疫能力，這得益於其消化道中共生的兩種厭氧細菌。 ^[5] 

美洲鷲幾乎沒有一致的天敵。作為體型較大的鳥類，它們只容易受到其他體型大的鳥類和巢穴捕食者的攻擊。據報道，美洲鷲在進食屍體時有被貓科動物殺死的記錄，但並不常見，並且有報道稱掠食性哺乳動物在棲息地早於較小的貓科動物。已經看到像貓鼬和烏鴉這樣的食卵掠食者以美洲鷲的巢穴中的幼鳥和鳥卵為食。美洲鷲最常見的防禦天敵的方法是將一種惡臭的嘔吐物噴向威脅方。它們還用喙來啄咬，以使掠食者遠離它們的卵。人類是美洲鷲最常見的天敵，槍擊和中毒在未受保護的物種中很普遍。 ^[3] 

美洲鷲主要是肉食性的，是食腐鳥類。在脊椎動物屍體和無脊椎動物身上覓食。它們很少以無法自衞的活體動物為食，也很少會殺死捕食小型動物。除此以外，許多美洲鷲也吃鳥卵和果實等植物性食物，腐肉依然構成了它們食譜中的絕大部分。黑美洲鷲被認為有羣體主動捕食活物的習性，王鷲也食魚類。許多美洲鷲會在城鎮垃圾堆中尋找食物。不同的美洲鷲之間存在微妙的平衡關係，如王鷲的喙不夠鋒利，無法撕開動物皮膚，因此它們等到其他美洲鷲將動物表層組織拆解後，將它們趕走，自己開始進食。 ^{[5]  [13]} 

美洲鷲對屍體並不挑剔，它們會吃野生和家養的獵物，包括哺乳動物、爬行動物、鳥類、兩棲動物、魚類和昆蟲。也有記錄在資源稀缺時吃腐爛的植物物質（如南瓜）。 ^[3] 

分佈於阿根廷、伯利茲、玻利維亞、巴西、哥倫比亞、哥斯達黎加、厄瓜多爾、薩爾瓦多、危地馬拉、圭亞那、洪都拉斯、尼加拉瓜、巴拿馬、巴拉圭、秘魯、蘇里南、特立尼達和多巴哥、委內瑞拉、烏拉圭、牙買加、阿魯巴、巴哈馬、加拿大、開曼羣島、智利、古巴、多明尼加、福克蘭羣島（馬爾維納斯）、海地、波多黎各、南喬治亞島和南桑威奇羣島、特克斯和凱科斯羣島、百慕大、墨西哥、美國、維爾京羣島、安提瓜和巴布達、巴巴多斯、百慕大、多米尼克、格林納達、瓜德羅普島、馬提尼克島、蒙特塞拉特、聖基茨和尼維斯、聖盧西亞、聖文森特和格林納丁斯。 ^{[4]  [10]} 

美洲鷲不會建造精緻的巢穴，而是尋找和保護飼養雛鳥的棲息地。它們的巢十分簡陋，幾乎在原址基礎上不再有修繕，通常位於各種類型的天然洞穴中，周圍有樹木棲息和空地降落。 ^[3] 

美洲鷲基本上是單配製的鳥類，配偶關係一旦形成便不輕易更換。小型種類性成熟較早，擁有相對較高的繁殖率，且往往每年繁殖；而相應的體型比較大的種類，如加州兀鷲，安第斯神鷲只能每兩年繁殖一次，繁殖率很低。且花費十分長的時間撫育一隻雛鳥。 ^[3] 

不同的美洲鷲求偶行為不盡相同：加州兀鷲通過頭部充血變紅，膨脹頸部羽毛來求偶；小型的黑美洲鷲的求偶行為則是數只雄鳥的羣體表演。交配展示在尋找第一年配偶的鳥類中很常見，並且因物種而異。在某些羣體中，例如安第斯神鷲，鳥類可能會在繁殖季節爭奪領地。 ^[3] 

不同種類，甚至同一種類不同地點的繁殖季節變化也較大，但總體來講，在亞熱帶與温帶地區傾向於於早春產卵，熱帶地區則在涼爽季節或旱季。每次產卵1-3枚，大型種類則為1枚。卵長橢圓形，近似鴨蛋，有深色點斑，或是潔白的。雙親輪流孵化30-60天（視種類而定，如紅頭美洲鷲為30-40天，加州兀鷲則為53-60天）。美洲鷲普遍有補產行為，即當卵或雛鳥遺失時再次補產。 ^[6-7] 

雛鳥晚成性，但剛孵出時眼睛可以睜開，全身有絨羽覆蓋。於2-3個月後才長出羽毛。雙親共同以反哺的形式撫育雛鳥。雛鳥留巢期變化比較大：5個小型種類的雛鳥在75-90天后即可飛行，而加州兀鷲和安第斯神鷲則需要長達半年的時間，之後雛鳥還會與雙親生活兩年時間。美洲鷲的亞成鳥通常體羽模式與成鳥相似，略為暗淡，缺乏鮮豔的頭部裸區。雄性和雌性都會照看卵並照顧雛鳥。根據物種的不同，一旦幼鳥成熟（如在美洲鷲屬中）或幼鳥孵化後長達兩年間，父母可以提供任何幫助，雙親會以反哺形式來餵養雛鳥。幼鳥大多無助，父母花費大量時間守衞巢穴。它們用來保護鳥巢的一些防禦行為是嘶嘶聲、噴射性嘔吐和裝死。 ^[3] 

在美洲鷲中，父母雙方都為自己的後代投入了大量的時間和資源，雄性和雌性都保衞巢穴併為幼鳥提供食物。父母的投資因物種而異，安第斯神鷲照顧它們的幼鳥不到一年，而安第斯神鷲則為它們的幼鳥提供延長的照顧，只有在產下新的卵時才會停止。大多數親本投資發生在受精之後，之前沒有太多。 ^[3] 

^[11] 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年 ver3.1：

極危(CR)——1種；易危(VU)——1種；無危(LC)——5種。 ^[4] 

加州兀鷲和安第斯神鷲列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版：

附錄Ⅰ。 ^[8] 

美洲鷲科的物種從紅色目錄IUCN最不關心的無危狀態到極度瀕危。紅頭美洲鷲和黑美洲鷲等較小的物種擁有大量穩定的種羣，而加州兀鷲只有幾百只野生個體，都是27只人工繁殖鳥類的後代。所有的美洲鷲物種都受到人類活動的影響，包括狩獵、誘捕和中毒。使用鉛彈殺死有害物種的獵人通常不會清理他們製造的屍體，這些屍體隨後會被美洲鷲消耗掉，這通常會導致美洲鷲鉛中毒。此外，對美洲鷲的誤解導致許多人誘捕並殺死或故意毒害這些鳥類，以試圖阻止它們“殺死”他們的牲畜或翻找被遺漏的垃圾。棲息地的喪失也影響了美洲鷲，特別是在中美洲和南美洲，為了農業和牲畜而砍伐森林成為環境破壞的主要原因。 ^[3] 

19世紀以來，由於非法狩獵，鉛中毒（由於加州兀鷲的消化液酸性更強，能更有力地分解含鉛廢物，因此它們受到的影響比小型美洲鷲更大），棲息地喪失破壞，加州兀鷲數量急劇下降，直到1987年，只剩下27只。最終，一項緊急保育措施從滅絕的邊緣挽回了這個物種。所有27只鳥被全部從野外捕獲，飼養在聖迭戈野生動物園以及洛杉磯動物園，進行人工圈養繁殖，並利用其補產習性，即拿走第一枚卵人工孵化飼養迫使親鳥二次產卵，它們的繁殖速度提升明顯（保育安第斯神鷲時，這一措施也被採用）。自1991年開始，逐漸將一些鳥重新放歸野外。直到2019年，共有518只加州兀鷲，半數以上生活在野外，翱翔在加州，猶他州，亞利桑那州以及墨西哥西北部的荒野中。 ^[14] 

美洲鷲對於大型陸地屍體的分解至關重要，並且具有分解它們所吃食物中發現的疾病的生理適應性。通過這種方式，它們可以保持生態系統清潔和健康，同時促進有助於營養循環的分解。它們胃的有極低的pH值使它們能夠破壞會使其他脊椎動物生病的微生物，例如炭疽病。它們攜帶蟎蟲和羽蝨等體外寄生蟲，但發生率並不比其他鳥類高得多。 ^[3] 

美洲鷲不直接與人類互動，但存在於人類的生態系統中並幫助清理難看的動物屍體。它們分解炭疽等危險細菌的能力也有助於限制包括人類在內的生物體之間的疾病傳播。較大的美洲鷲，如加州兀鷲，由於其大小和有關它們的保護工作的故事，引起了遊客和觀鳥者的興趣。許多也是民間傳説和儀式中的普遍特徵，通常代表死亡。 ^[3] 

美洲鷲是一類傳奇的鳥類，它們翱翔在南北美洲的荒野，是大自然的清道夫，起着不可或缺的生態作用，同時它們飛進了美洲原住民的文化世界，留下了深刻的文化印記。美洲原住民經歷殖民，種族文化滅絕，如今迎來文化復興，美洲鷲的兩個大型種類同樣經歷了滅絕的邊緣，它們的數量穩步上升。對於美洲鷲的文化崇拜依然在現代延續，美洲鷲神聖的身影也將籠罩在美洲的大地上。 ^[13] 

美洲鷲是與人類文明聯繫十分緊密的鳥類。在南北美洲的原住民文化中，不同種類的美洲鷲都留下了自己的文化印記。 ^[12] 

中美洲的王鷲（尤卡坦瑪雅語“Chak Pol Ch’oom”，納華特爾語“Cozcacuahtli”）。中美洲是前西班牙時代，新大陸文明出現最早，發展程度最高的地區。王鷲在中美洲的瑪雅象形文字，阿茲特克圖畫符號中時常出現。在古典瑪雅神話中，王鷲有時被尊為神靈，具有人身鳥頭，負責在人類與其他神之間傳遞信息。同時王鷲及其圖案也被用來在瑪雅，以及後來的阿茲特克曆法中表示每個月的第13天。在瑪雅人的現代支系，生活在高地的基切人(K’che)的神話中，有一隻威力無邊的鳥怪（基切語：Wuqub’ Kaqix），其原型很可能也是王鷲。與中美洲不同，在南美的一些農村地區，人們相信如果王鷲飛行的影子遮蓋一個人，這個人就會發生不幸或者死去。同時，王鷲的血液與羽毛，常常被用來治療疾病。 ^[12] 

加州兀鷲曾廣泛分佈於北美洲的西半部，包括太平洋西北海岸。生活在這一地區的許多美洲原住民都對於加州兀鷲有着天然的崇拜。廣泛存在於北美原住民神話中的雷鳥（特林吉特語“Xeitl Hít”，蘇語“Wakinyan”），一種威力無邊，可呼風喚雨的巨鳥，其原型應當便是加州兀鷲。 ^[12] 

安第斯神鷲是玻利維亞、智利、哥倫比亞和厄瓜多爾的國鳥，並出現在這些國家的國徽上。 ^[17]