洞熊

洞熊體型巨大，雄性洞熊的體重可達到2500磅（1134公斤）；雌性則要小很多，而現今體型最大的熊類是科迪亞克熊和北極熊，其體重最大可達到780公斤，平均體重為350公斤。典型的洞熊頭骨長約40釐米，而現今的熊頭骨僅30-38釐米。洞熊壽命約為30年，是草食性動物，主要以草及漿果為食，但有時也吃蜜糖。

在過去的30年間，有關洞熊頭骨、頜骨和牙齒的研究曾表明，洞熊很可能是一種草食動物。洞熊的同位素C和N都和食草動物近似，雌雄沒有差異。對歐洲超過30個點的分析表明只有羅馬尼亞的洞熊N15較高。羅馬尼亞的洞熊屬於侵略熊U.ingressus。羅馬尼亞的洞熊其實也未必雜食，和食肉動物的差距仍然很遠。水平較低。

此外，黑熊和棕熊都是雜食動物，這表明，儘管一些洞熊可能大部分是草食動物，但是也可能有一部分是雜食動物（科學家們於2007年在羅馬尼亞喀爾巴阡山脈西南角發現的洞熊骨頭數據表明，一些洞熊可能是兇猛的食肉動物，因為骨頭中的氮15水平非常高）。

洞熊有雄性洞熊和雌性洞熊之分。雄性洞熊體型巨大，它的體重最大可達到1134公斤，雌性洞熊則相對雄性洞熊體型要小很多，但雄性洞熊和雌性洞熊的頭骨長約50釐米。現今體型最大的熊類是科迪亞克熊和北極熊，它們體重最大可達到2000磅（900公斤），而平均體重為550公斤，而它們的熊頭骨僅30-38釐米。

各個時期的化石證據表明，在距今300,000到15,000年的整個更新世，洞熊遍及歐亞大陸的各個角落，更新世末期，最後的洞熊類曾生存於中、南歐一帶。直到最後的冰期結束，它們才真正開始消失。洞熊並不單獨生活，而是以小型家族羣體形式存在，彼此間有相當的協調和聯繫。在一些洞穴的壁上常常可清晰地辨認出洞熊的爪印，這是它們擴大其生存空間的一個有意識的經常性舉動。

洞熊類頭骨在歐洲、亞洲的許多山洞附近都有發現。在個別地區，它們的頭骨被當作龍的頭骨，從而引起許多地方傳説。在奧地利一頭被稱為龍的雕刻，其形象就明顯來源於洞熊的頭骨，其雕刻時間大概為公元1400年左右。

在高加索山脈諸多洞穴的發掘中，科學家們已經確認有6或7個洞有古人類生活的遺蹟，而其餘洞穴中往往被洞熊盤踞。通過研究，在古人類食物殘餘物的遺蹟中，科學家們確認有2到6頭洞熊的部分遺骸。在瑞士，通過對15個有洞熊遺蹟洞穴的勘察，有兩個也與古人類有關，這些遺蹟基本確定是在馬格達蘭期；德國阿爾卑斯山地區洞熊遺蹟也是在馬格達蘭期。

據研究，早在克魯馬農人出現在歐洲之前，洞熊的數量已經呈明顯降低之勢。這表明，尼安德特人也已經開始獵捕洞熊，但當更進步的人類出現後，其相對先進的工具和圍獵技巧，更進一步加劇了洞熊滅絕的速度。（在歐洲早期的巖畫作品中，就有古人類用長矛圍捕狂怒的熊類的場面）。

許多年前，人們就在一些洞穴中發現了洞熊的骨骼殘骸，並猜測它們可能是在冬眠時死亡的。2008年，科學家結合洞熊生活時期的氣候變化，推算它們滅絕的時間是2.78萬年前，當時的氣候特徵是天氣顯著寒冷，從而導致洞熊食用的植物大量減少或完全消失。正是由於食物供給中斷導致洞熊的滅絕，遠古哺乳動物羣——多毛猛獁、多毛犀牛、鉅鹿和洞獅，也都在冰河時期末消失。

但也有一些科學家認為遠古人類的獵殺是導致它們滅絕的重要原因，然而維也納大學研究員馬汀·徹（Martina Pacher）和倫敦國家歷史博物館的安東尼·圖亞特（Anthony J. Stuart）發現沒有足夠令人信服的證據表明這些遠古動物的滅絕是由於人類活動造成的。

關於這些遠古大型物種滅絕的另一種理論是某些病毒或細菌導致它們數量驟然減少，但是佩徹和斯圖亞特認為，像這樣的“超級疾病”不太可能解釋它們滅絕的時間，而且不可能造成如此多種類、不同體型大小遠古哺乳動物的滅絕。

洞熊是一種體型巨大的史前生物——體寬可達1.7米，身長可達3.5米。德國圖賓根大學的內藤佑一（Yuichi I. Naito）研究發現，洞熊骨骼中N含量較低，擁有強壯的頜骨、大而平的牙齒，居住地周圍只生長密集的植被。這一切都表明，洞熊是草食動物。而這種特殊的飲食結構，正是洞熊在28000年前滅絕的原因。當時,氣温急劇下降，植被大面積的枯萎，使洞熊失去了賴以生存的食物。由於洞熊的食物非常單一，為了滿足身體所需，它必須大量進食。和熊貓相似（一隻熊貓一天必須攝取40千克竹子），洞熊的胃也不能完全適應自身的飲食，營養轉化率非常低。相反，棕熊是一種雜食動物，骨頭內N含量較高。棕熊的食物有水果、蜂蜜、魚等，豐富的飲食結構使它對環境的適應性更強，從而能廣泛分佈。 ^[1] 

·在歐洲中世紀，人們都認為洞熊骨骼是傳説中龍的骨骼，便收集起來製成藥物。

·由於在一些寺廟及祭壇上發現有像洞熊的雕刻，故有學者懷疑一些史前歐洲人可能崇拜洞熊。珍·奧爾（Jean M. Auel）的小説《愛拉與洞熊族》就描述了這種崇拜。

·在羅馬尼亞的一個洞穴中，僅1983年就發現了140頭洞熊。

洞熊(13張)

·2005年，美國加利福尼亞州的科學家成功發現並解讀了一頭生存於4萬年前的洞熊的DNA。他們使用為人類基因組計劃開發的電腦技術，從洞熊的牙齒中抽取其基因組。科學家直接排列洞熊的DNA序列，並重整了21個洞熊的基因。

·2008年的一項評估性研究顯示，曾經生活在歐洲體形龐大的洞熊是第一批滅絕的哺乳動物羣，它們滅絕的時間要比之前所預計的早1.3萬年。

·法國古生物學者艾伯特（Gaudry）認為洞熊是高度的植食性動物，與當時生活在北美的同科動物巨型短面熊截然不同。

·在石器時代的一些石頭建築上，可以發現不少洞熊類的頭蓋骨作成的構件。

·科學家們有證據表明，一些洞穴曾經被古人類和洞熊類交替佔領過。

·在波蘭高山中的洞穴中，由於沒有受到人類的影響，那裏的洞熊類在相對封閉的環境中演化，出現了一類比較特殊的洞熊，完全適應了高山環境，即德寧格爾熊（Ursus deningeri），它們約出現於公元前700,000年，生活於克勞默間冰期（Cromerian interglacial）。

洞熊滅絕原因

法國和比利時研究人員日前通過分析洞熊的牙齒髮現，洞熊是一種雜食動物，而不是人們此前推測的“素食主義者”。 洞熊生活在距今30萬年到1．5萬年前的歐洲和中東地區，後因氣候變化和人類狩獵等原因而滅絕。據考證，它與現存的棕熊擁有共同的祖先，而且它們在形態以及生活習性上也有不少類似的地方。不過對於洞熊的“食譜”，科學界卻一直存在爭議。大多數古生物學家認為，洞熊是一種食草動物。

法國國家科研中心研究人員和比利時同行在新一期美國《國家科學院學報》上介紹説，為了驗證這一猜想，同時也為了探究洞熊滅絕的原因，他們選取了40頭曾在比利時一處山洞裏冬眠的洞熊的頭骨，對其牙釉上的劃痕和斑點進行了分析。此前，科學家經常用這種方式來判斷動物的食物構成。

研究人員的最新分析發現，洞熊並不是吃素的。在進入冬眠之前，它的食物種類可謂豐富多彩，其中包括禽類和哺乳動物、無脊椎動物、種子以及各類乾果和鮮果。它也會像絕大多數的雜食動物一樣，在儲存了足夠的能量後才會進入冬眠。

此前人們一直認為，洞熊所處的更新世氣候突然變冷，使其賴以生存的植物資源變得稀缺，由此導致了這種動物的滅絕，不過在證實洞熊是雜食動物後，這種説法將被打上一個問號。

洞熊到底吃素還是肉食動物，這種龐然大物的“食譜”與其滅絕有什麼關係，科學界卻一直眾説紛紜。在近40年間，通過對洞熊骨骼中氮-15水平的研究，有科學家認為它們嗜好嫩草、草根、草莓類植物，是食草動物；也有科學家認為，它們也會獵食一些動物，甚至包括當時的人類，應該是肉食動物。近日，著名國際期刊《科學進展》發表論文稱，科學家通過計算機模擬，對洞熊飲食習慣給出了生物力學解釋，通過咀嚼運動與頭骨發育的關係，提出了“咀嚼導致鼻竇等系統功能退化，進而讓頭骨變小，可能導致洞熊滅絕”的全新觀點。 ^[2] 

2017前，德國圖賓根大學的內藤佑一研究發現，洞熊骨骼中氮-15含量較低，擁有強壯的頜骨、大而平的牙齒，居住地周圍只生長密集的植被。這一切都表明，洞熊是草食動物。而這種特殊的飲食結構，正是洞熊在2萬多年前滅絕的原因。

那時，氣温急劇下降，植被大面積枯萎，使洞熊失去了賴以生存的食物。學者的研究認為，由於洞熊的食物非常單一，為了滿足身體所需，它必須大量進食。與每天必須飽餐40公斤竹子的熊貓相比，洞熊的食量有過之而無不及，營養轉化率非常低。但相反，棕熊是一種雜食動物，骨頭內氮含量較高，它們的食譜包涵水果、蜂蜜、魚等，豐富的飲食結構使它對環境的適應性更強，從而能廣泛分佈。這一觀點也得到廣泛認同。 ^[2] 

在歐洲中部的喀爾巴阡山脈，科學家們發現的洞熊骨頭表明，洞熊完全不是人們之前想像的温和模樣，它們擁有巨大的牙齒、剃刀般鋒利的巨爪，是一種性情非常兇猛的食肉動物，甚至還吃人。科學家們通過分析近年在此山脈西南角發現的洞熊骨頭的數據表明，絕大多數洞熊體內的氮-15含量很多，超過眾多食草動物。這表明這些洞熊個體是吃肉的，是典型的肉食動物，它們不僅與人類爭奪洞穴，還捕食土狼、灰狼、洞獅和魚。

2019年12月，《科學報告》雜誌發表了歐洲科學家的一項演化學研究報告稱，洞熊種羣大約從4萬年前開始急劇減少，這個時間點早於氣候變冷時期，而與現代人類在歐洲擴散的時間重合。寒冷氣候以及之後的植物來源食物減少，可能導致洞熊種羣分散成不同的亞種羣，這些亞種羣生活在氣候較為温和且植物豐富多樣的小型棲息地。人類包括捕獵在內的各種行為，可能打斷了這些亞種羣之間的聯繫，從而在洞熊的滅絕中發揮了決定性影。

與此相映襯的觀點早已出現在2008年的《美國國家科學院學報》雜誌上，一個由美國、英國和德國等國科學家組成的國際研究小組，公佈了他們的發現——洞熊是人類祖先最強勁的對手之一。人類祖先憑藉着智慧，破壞了這些兇猛動物的居住環境，將它們逐出洞穴，趕往深山。有證據表明，一些洞穴曾經被古人類和洞熊類交替佔領過。並由此推測，當時人類趁洞熊冬眠期間，殺死或趕走那些萎靡不振的熊類；而春季到後，冬眠甦醒、腹中飢餓的洞熊又會襲擊人類並奪回洞穴。這樣周而往復的火拼，智力稍強的人類最終奪取了洞穴，並將它們趕盡殺絕。 ^[2] 

而法國和比利時研究人員則通過分析洞熊的牙齒髮現，洞熊是一種雜食動物，相對食草動物，食肉動物在進食過程中，會在體內不斷積累更多的氮。再者，黑熊和棕熊都是雜食動物，這表明，儘管洞熊大多數情況下可能以草食為主，但有時候它們也會嚐嚐葷腥。

德國波茨坦大學的阿克塞爾·巴洛等人曾分析過4只生活在7.1萬年至3.4萬年前的洞熊基因組序列, 並將其與其它動物的基因組序列進行比較，還對其牙釉上的劃痕和斑點進行了分析，以判斷其食物構成。研究人員在《美國國家科學院學報》上介紹，他們發現洞熊並不是吃素的，在進入冬眠之前，洞熊的食物種類可謂豐富多彩，其中包括禽類和哺乳動物、無脊椎動物、種子以及各類乾果和鮮果。它也會像絕大多數的雜食動物一樣，在儲存了足夠的能量後才會進入冬眠。

《科學進展》發表的最新觀點認為，洞熊滅絕的原因，並不是與人類的競爭，而是因為洞熊鼻子進化出特殊結構。來自西班牙馬拉加大學的研究團隊通過計算機模擬分析了洞熊的進食情景，以確定在植被資源有限的情況下，洞熊可否有效地調整它們的飲食，從而解釋歐洲洞熊為何在氣候變化時期滅絕。

研究團隊掃描了4只洞熊和8只現生棕熊的頭骨，比對發現洞熊的鼻竇出奇地大，而鼻竇直接影響了咀嚼方式、力度和幅度。因鼻竇變大，洞熊面顱骨和頭蓋骨出現變形，原本圓形的頭頂變得扁平，而且不斷向後延伸，犬齒、門齒的咬合力也因此變弱。隨着時間推移，它們無法使用門齒和犬齒將肉食撕裂食用，只能依靠臼齒將植物研磨碎吞嚥。因此當草不夠吃的時候，它們也就無法轉而以肉類為食。

洞熊為何會演化出大鼻竇？在寒冷的冰期，洞熊一年中冬眠的時間要長於其它熊科動物，大鼻竇有助於降低冬眠時的消耗。鼻竇是顱骨內的空腔，一共有四對，左右對稱，可以對吸入鼻腔空氣的温度和濕度進行調節，這對洞熊冬眠非常重要。

論文作者之一的西班牙馬拉加大學古生物學家亞歷杭德羅·佩雷斯·拉莫斯解釋稱，為了適應環境，洞熊演化出了大鼻竇。有了大鼻竇，它們就能在寒冬裏通過冬眠減少能量消耗，從而渡過食物供給不足的冬天。但也是因為有了大鼻竇，它們的咀嚼能力受到影響，只能以草為食，根本吃不了肉。當植被因為寒冷而無法生長時，洞熊無法通過改變飲食來維繫生存，尤其是在冬眠前，因未能攝入足夠的能量，很可能因此耗盡脂肪而“長睡不醒”，最後導致整個物種的滅絕。

當然，關於洞熊的鼻竇結構，還需要更多的研究證據。相信隨着科學家們掌握的科學發現越來越多，洞熊到底是素食動物還是雜食動物，以及洞熊滅絕之謎最終將大白於天下。 ^[2]