種羣自然調節

霍華德（Howard）和菲斯克（Fiske）1911年把造成昆蟲種羣死亡率增加的因素分為災變性的（主要是氣候因素，與種羣密度無關）和選擇性的（死亡率隨密度增加而增加的因素，如寄生等）。後來被改稱為密度制約因素和非密度制約因素，還發現有逆密度制約因素。現已知控制種羣的自然力量包括氣候因素（影響物種本身、食物資源和棲息地環境條件等）、種間因素（寄生、捕食、競爭、疾病傳染等）、食物因素（食物分佈、食物資源更新速度、年景狀況等）。此外還有種內調節因素，包括行動調節、內分泌調節和遺傳調節等。因此，種羣規模不僅決定於種自身繁殖和生存能力，還決定於多種自然因素的共同作用。種羣發展與消亡的調控因素是複雜的。

（1）密度制約因素和非密度制約因素

影響種羣個體數量的因素很多。有些因素的作用是隨種羣密度而變化的，這種因素稱為密度制約因素。例如，傳染病在密度大的種羣中更容易傳播，因而對種羣數量的影響就大，反之，在密度小的種羣中影響就小。又如，在密度大的種羣中競爭強度比較大，對種羣數量的影響也較大，反之就較小。有些因素雖對種羣數量起限制作用，但作用強度和種羣密度無關。氣候因素就是這樣，颳風、下雨、降雪、氣温都會對種羣的數量產生影響，但這種因素起多大作用與種羣密度也是無關的，這類因素稱為非密度制約因素，無論是密度制約因素還是非密度制約因素。它們都是通過影響種羣出生率、死亡率或遷移率而起着控制種羣數量的作用。

（2）密度制約因素的反饋調節

生物種羣的相對穩定和有規則的波動和密度制約因素的作用有關。當種羣數量的增長超過環境的負載能力時，密度制約因素對種羣的作用增強，使死亡率增加，而把種羣數量壓到滿載量以下。當種羣數量在負載能力以下時，密度制約因素作用減弱，而使種羣數量增長。現舉幾例説明這種反饋調節。

A食物 旅鼠(Lemmas)過多時，它們在草原大面積地吃草，草原植被遭到破壞，結果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露給天敵等)。種羣數量從而減少，但數量減少後，植被又逐漸恢復，旅鼠數量也隨着恢復過來

B生殖力 生殖力也受密度的影響，池塘內的椎實螺在低密度時產卵多，高密度時產卵就少。大山雀在英倫三島的林區，每窩產卵數隨密度的大小而減少或增多。這個效果也可能是由於密度高時食物缺少或某些其他因素的作用所引起的。

C抑制物的分泌 多種生物有分泌抑制物來調節種羣密度的能力。蝌蚪密度高時產生一種毒素，能限制蝌蚪的生長，或增加蝌蚪死亡率。在植物中，桉樹有自毒現象，密度高時能自行減少其數量。細菌也有類似的情況：繁殖過多時它們的代謝物就將限制數量的再增加；密度降低時，這些代謝產物少，就不足以起抑制作用，因而數量又能上升。

D疾病、寄生物等是限制高密度種羣的重要因素 種羣密度越高，流行性傳染病、寄生蟲病越容易蔓延，結果個體死亡多，種羣密度降低。種羣密度低了，疾病反而不容易傳染了，結果種羣密度逐漸恢復。

(3)非密度制約因素的作用

生物種羣數量的不規則的變動往往同非密度制約因素有關。非密度制約因素對種羣數量的作用一般總是很猛烈的，災難性的。例如，我國曆史上屢有記載的蝗災是由東亞飛蝗(Locusta migra～toria manilensis)引起的。引起蝗蟲大發生的一個物理因素是乾旱。東亞飛蝗在禾本科植物的荒草地中產卵，如果雨水多，蟲卵或因水淹或因黴菌感染而大量死亡，因而不能成災，只有氣候乾旱蝗蟲才能大發生，所以我國曆史上連年乾旱常同時伴隨蟲災。

物理因素等非密度制約因素雖然沒有反饋作用，但它們的作用可以為密度制約因素所調節，即可以通過密度制約因素的反饋機制來調節的。當某些物理因素髮生巨大變化(如大旱、大寒)或因人的活動(如使用殺蟲劑)而使種羣死亡率增加，種羣數量大幅度下降時，密度制約因素如食物因素就不再起控制作用，因而出生率就得以上升，而種羣數量很快就可恢復到原來的水平。

研究生物種羣數量變動的規律和影響數量變動的因素，特別是種羣數量的自我調節能力，就有可能制定控制種羣數量的措施，對種羣數量變動進行預測預報，為生產服務(如制定防治害蟲的規劃，對害蟲、害獸發生的測報，以及決定狩獵與採伐的合理度等)。