神經認知科學

認知神經科學是神經科學與認知心理學的交叉學科，其方向是研究

“腦功能是如何引起心理活動的”。

認知神經科學將神經科學和心理學的許多研究層次結合起來。需要強調的是，腦成像技術對認知神經科學

的出現起了極大的作用。從這些研究中所得到的結論，其核心是定位性

的。換句話説，他們將認知功能定位在具體的腦區。關於此結論的長處

和侷限性的討論，不但有助於我們避免產生心智定位主義(mentalistic

localizationism, 例如，將諸如幸福、道德或者意識等心智概念定位到

腦結構上)，而且還有助於我們瞭解將不同研究策略所得到實驗數據結合

起來的重要性。另外，我們還將討論用腦成像技術來研究認知神經科學

的推理中的一些缺陷，並提出了來解決此問題的一個概念框架。

前言

在過去的二十年裏，具有立體功能的腦成像技術變成現實，並且，將

它運用到認知功能的研究上，使我們在腦-行為關係的研究上邁了很大一步。

雖然從關於腦損傷的研究中，我們也得到了關於腦-行為關係的一些事實(損

傷腦區Φ導致認知功能Ψ的損傷，所以，腦區Φ與認知功能Ψ有關)，然

而，對無創傷腦區活動變化的觀察，通常被認為是研究腦-行為關係更合

理的基礎。因此，現代腦成像技術的發展對認知神經科學的快速發展和

成熟是極其有用的。

從腦成像研究中所得出的支持定位主義的結論極大地改變了大眾關於

腦功能的錯誤看法，如“大腦的道德中樞”，“棋子在大腦中移動的物質

基礎”，或者是“大腦是如何計算出悲傷與歡樂”等等。更重要的是，這

種定位的觀點在許多方面都影響着認知神經科學，所以，腦成像研究就變

成認知神經科學的主流，一個例子就是，人類腦研究計劃的一個主要目的

就是提供一種技術以獲得、存儲和轉輸人腦結構和功能的三維圖象。

因為腦成像對研究認知神經科學有如此重大的作用，所以討論一下定

位主義的長處與侷限性是十分值得的。關於這個討論以前也曾有過，然而

卻從來沒有在腦成像的基礎上，對關於定位主義的科學推理進行了討論。

一個更廣的概念框架將有助於較好地觀察和評價諸如“在時間序列佔優的

右半球，特化的神經系統參與了樂曲的知覺分析”或者“右前額葉與人類

性行為的情緒反應有關”的結論。這個框架還將指出：我們將認知神經科

學研究中的top-down特點與行為神經科學研究中的bottom-up特點結合起

來，從而產生一個關於神經-行為功能的更可取的多層次的統一分析。

在過去的二十年裏，具有立體功能的腦成像技術變成現實，並且，將

它運用到認知功能的研究上，使我們在腦-行為關係的研究上邁了很大一步。

雖然從關於腦損傷的研究中，我們也得到了關於腦-行為關係的一些事實(損

傷腦區Φ導致認知功能Ψ的損傷，所以，腦區Φ與認知功能Ψ有關)，然

而，對無創傷腦區活動變化的觀察，通常被認為是研究腦-行為關係更合

的基礎。因此，現代腦成像技術的發展對認知神經科學的快速發展和

成熟是極其有用的。

從腦成像研究中所得出的支持定位主義的結論極大地改變了大眾關於

腦功能的錯誤看法，如“大腦的道德中樞”，“棋子在大腦中移動的物質

基礎”，或者是“大腦是如何計算出悲傷與歡樂”等等。更重要的是，這

種定位的觀點在許多方面都影響着認知神經科學，所以，腦成像研究就變

成認知神經科學的主流，一個例子就是，人類腦研究計劃的一個主要目的

就是提供一種技術以獲得、存儲和轉輸人腦結構和功能的三維圖象。

因為腦成像對研究認知神經科學有如此重大的作用，所以討論一下定

位主義的長處與侷限性是十分值得的。關於這個討論以前也曾有過，然而

卻從來沒有在腦成像的基礎上，對關於定位主義的科學推理進行了討論。

從歷史的角度看腦成像和大腦定位主義：

用腦成像技術來研究認知功能有這樣一個前提假設：認知操作定位於

局部腦區。也許有人會説功能是不可能定位的，因為功能不是表徵神經回

路的特性，而是表徵這些迴路輸出或操作的表達。所以，當一個人提到功

能定位時，很重要的一點是要將這術語理解為認知功能與特定神經迴路的

輸出或操作有因果聯繫。實際上，認知功能反應了輸出的結果或重要性。

我們是在這個定義上使用這個術語的。

在多大程度上可以將功能定位到特定的腦區，這是個由來已久的爭論。

第一個功能定位的例子可以追溯到Julien Jean Cesar Legallois(1812)。

他將呼吸定位到延髓的髓質某一區域。在這之後不久，Charles Bell爵士

(1811/1836)與Francois Magendie(1822)在損傷狗實驗中證實了脊神經角

在功能和解剖上是分離的，感覺功能與腹部角(前角)，而運動功能與背部

角(后角)有關。這個發現導致了Bell提出了在大腦中，感覺與運動功能也

是定位的這樣一個假設，從現在來看，顯然這是正確的。Fritsch、Hitzig

(1870)和Ferrier(1876)通過刺激法和損傷法對一些更精細的腦皮層感覺與

運動功能進行了定位研究，並描繪了定位圖。儘管關於感覺與運動的定位

證據是確鑿無疑的，但是關於更復雜的認知功能的定位的爭論一直持續到

今天。

在19世紀早期，Franz Joseph Gall提出高層的心理功能能定位到特

定的相互分離的腦區上。關於Gall理論最有爭議的一點是他的顱相説。他

企圖將特定的心理功能或行為與顱腦外形相聯繫起來。這導致的堅持大腦

整體論的Pierre Fluorens等與堅持極端定位主義(顱相學)的Gall等之間

的激烈爭論(Flechsig, 1896; Phillips, Zeki, &Barlow, 1984; Plum &

Volpe, 1987; Zulch, 1976)。

這個爭論一直持續到本世紀。儘管認知功能與言語處理的定位證據越

來越多，然而諸如Lashley(1929)等研究者堅持在學習和記憶過程中的大

腦皮層等勢説。這種爭論仍在繼續(Farah, 1994)。正如Mesulam所説的

“認知神經科學的領域必然充滿了定位主義與等勢説之間的爭論”。

Sqire(1987)認為這個爭論不應當是定位説與反定位説之間的爭論，應

當是“明確所討論的定位層次”。根據這種觀點，在單個神經元，神經元

羣和神經網絡層次上，認知功能的神經基礎是可定位的。因此，以前腦成

像研究之所以不能得出明確的腦定位關係的一個原因就是分辨率低。那麼，

能有一種在時間和空間上分辨率很高的成像技術就能突破這個侷限。

1.認知功能的腦定位：方法學上和邏輯上的問題

腦成像方法在時間和空間上的分辨率的進一步提高無疑是十分有用的，

然而重要的問題是結構-功能之間的基本關係以及如何從實驗數據中進行推

理。提高分辨率並不能有效地防止得到不適當的理論。一個重要的問題是，

腦定位究竟是指什麼的定位？這對脊髓反射來説，不是一個問題，因為我

們能很清晰地找到神經迴路與功能之間的同形性(isomorphism)。而對於大

腦而言，定位這個問題就顯得複雜起來了。認知功能通常是建立在許多過

程之上的，如感知覺分析，學習，記憶等過程。事實上，每一個過程也許

都包含了許多相互獨立的神經活動，所以，我們就會有不同層次的功能定

位。如果嘗試着把複雜的認知功能映射到複雜的結構上去，那麼就會有這

樣的可能性，即在功能層次上的概念和模型與在神經系統或過程的層次上

觀念和模型不是同形的。也就是説，認知模型的標準結構與作為基礎的腦

系統、機制和神經元編碼並不相同。然而缺乏功能-結構的同形性將不利

於我們瞭解腦-行為的關係。所以，認知神經科學的理想發展模式應當是

將認知和神經兩個層次的分析結合起來。

2、認知功能的腦定位：方法和解釋上的問題

從腦成像數據中進行推理的一個主要障礙是生理信號的完整表達和分析

落後於信號的獲取。例如基於PET的腦成像技術，可以提供非常精確的在所

選腦層的熒光物質的空間分佈。在對於這些數據我們所做的關於認知功能推

理中，我們需要對放射標記強度，區域代謝，區域腦血流和神經活動強度他

們之間的關係作出假設。也許其中的一些假設是合理的，但更多的卻是有問

題的。例如，在某一區域內使興奮或抑制性的神經元活性增加，可能會產生

類似的放射信號，然而這卻體現了不同的功能。

另一個問題就是腦成像是基於減法規則上的，控制組與實驗組的差別被

解釋為這一部分腦區與此認知功能對應。而減法規則的侷限性是不言自明的。

在作減法之前，必須將數據進行標準化，以去掉數據的整體差別。標準化能

很大地提高信-噪比，然而它也可能人為地引入一些顯著性差異。

我們以一個簡單的例子來説明這個問題。控制組的任務是注視監視器上

一個固定的點，結果表明小腦興奮性不變而從額葉到枕葉有梯度分佈的興奮

性；實驗組的任務是被動地注視線和輪廓，結果表明小腦興奮性不變，而從

額葉到枕葉有較大的梯度分佈的興奮性。此時，如果將實驗組結果標準化(

把結果除以像素密度)，再用減法，此時我們就會發現實驗組小腦的興奮性

下降(即減法時出現負值)。所以，數據的轉換有可能帶來奇怪的結果。

除去這些技術上或方法上的問題，一個更基本的障礙限制了腦成像的應

用。即使某一功能是定位在某一神經迴路上，而這一回路也可能是：a)彌散

性結構或廣泛分佈的；b)在組織學上重疊，甚至共享同一神經單元卻對應不

同的功能；c)神經迴路根據不同的輸入模式與不同的認知狀態或情景，產生

不同的功能。這些可能性毫無疑問會使得腦定位的努力變得艱鉅起來。當我

們興奮一個彌散結構或分佈的神經迴路時，它可能不會產生足夠密集的信號

，使得我們無法將它與噪音或控制組的興奮模式分開，這將有可能導致定位

的失敗。同樣的，因為重疊的神經迴路區會被多種的認知或行為的情景所激

活，所以功能上獨立而神經迴路上重疊就會導致低估功能定位的程度。

問題更大的可能是一些中央迴路根據不同的興奮模式，有不同的和重疊

的功能。一個有幫助的例子是對“狀態-設置”系統(state-setting system)

的功能研究。在這個系統中，注意功能是受膽鹼能和去甲腺上素能的傳入神

經所調節的。在這一領域的研究提出了以下的假設：a)注意過程是依賴於膽

鹼能和去甲腎上腺素能的傳入神經的整合；b)神經精神病的注意障礙是由於

此係統的興奮性異常。腦成像研究表明，大腦皮層的額葉，顳葉，頂葉可能

與不類型的注意有關。持自下至上的觀點的人更多地關注了注意功能在不同

皮質區上乙 ５ 鹼的特殊作用。理解“注意皮層區”傳入神經的角色對我們

理解神經分裂症和痴呆症有極大地幫助。這種努力將會從對人的腦成像研究

和對動物皮層興奮控制的認知研究中獲得極大的益處。腦成像研究可用於前

額葉區和上頂葉區的持久性注意的研究，例如，減少這些區域的活動性的確

與痴呆症的緩解相聯繫。然而，腦成像不能揭示單個傳入神經的作用，更一

般的，也就是不能區分導致相同信號模式的不同的神經興奮模式，這個例子

並不是想使這兩種不同層次的分析對立起來或提出分析方法的優劣，而是想

指出，應當將基礎的神經研究與腦成像的數據結合起來，從而揭示出調節注

意的神經網絡機制。正如下面討論的，自下而上與自上而下的兩種方法應當

結合起來，從而找到結構-功能之間的關係。

關於解釋腦-行為關係之間的推理

我們直覺地認為：如果特殊的認知活動引起大腦特定區域的興奮，那麼

這一部分腦區就是這個認知活動的基礎。然而這種推理卻是存在問題的。在

本節中，我們來考察從腦成像數據中得出結構-功能關係的推理，並提出了

一個可替代的框架來對這些數據進行有意義的分析。

認知神經科學的主要目的可以用下面公式來表達：

Ψ=f(Φ) (1)

Ψ代表特定的認知操作或功能，Φ代表神經結構或過程。

在一般的研究中，研究者可以通過只相差一個認知功能Ψ的對照任務來

變化認知操作，然後區分開腦成像Φ之間的區別。這些數據的解釋顯示了腦

結構Φ與認知功能Ψ的聯繫；這些數據也被認為提供了與刺激或切除腦組織

Φ所觀察到的認知功能Ψ發生改變一樣的信息。這種解釋的模式體現了兩個

假設：一個是外在的假設，認知功能能夠定位；一個潛在的假設，Φ與Ψ是

同形的。

在Francis Bacon爵士於1960年提出假設-推理的邏輯學之前，科學家們

滿足於做實驗和記錄結果。在當代的腦成像研究中，這種現象又出現了。

Bacon的重要貢獻在於他在從積累經驗觀察到得出一般結論的過程中，使用

了某種嚴格的推理。Bacon的這種推理模式在如今是眾所周知了，併成為許

多科學理論的基石。這種推理的範式如下：a)確定感興趣的問題；b)區分

出兩個或更多的假設；c)設計一組條件以產生不同結果來排除假設；d)設

定條件並收集觀察結果(此過程應儘量減少測量誤差和人為因素的作用)；

e)從概念上覆現實驗；f)根據預測的和實際的結果差異，排除假設。這種

假設驅動的研究範式是：not-Ψ=f(not-Φ)這也就是説，它尋求否定假設。

因果假設認為認知操作Ψ與特殊的腦結構或過程Φ的關係是Ψ=f(Φ)，

並且推論Φ之後總是伴隨着Ψ，但是它並不能推論出Φ總是先於Ψ的。進

一步，腦事件Φ是認知操作或狀態的一個索引，所以Ψ=f(Φ)形式的推理

要好於not-Ψ=f(not-Φ)的形式。因此，認知科學中腦成像的終極目標一

般可以表示為在給定Φ的條件下，Ψ的條件概率為

P(Ψ/Φ)=1 (2)

然而，成像研究的典型結構可以表示為在給定Ψ下，Φ出現的條件概

率：

P(Φ/Ψ)=x (3)

這也就是説，腦成像技術(PET, fMRI, MEG, EEG)提供了產生功能Ψ

的Φ的信息，但是當且僅當腦結構(或事件)Φ與認知功能(或操作)Ψ之間

的比例是1:1時，等式(2),(3)的條件概率才是相等的，即P(Ψ/Φ)=

P(Φ/Ψ)。

功能定義主義的許多早期研究(如Legallois對延髓呼吸中樞的研究；

Fritsch & Hitzig對大腦運動皮層的研究；Munk對視皮層的研究等等)

都是通過用直接電刺激法或切除動物腦的部分特殊區域來研究結構-功

能之間的關係[P(Ψ/Φ)]；相反的，Gall理論的事實證據主要是將顱骨

特徵與行為聯繫起來[P(Φ/Ψ)]並且認為有這些顱骨特徵的人就必然有

這樣的行為[P(Ψ/Φ)]。如果P(Ψ/Φ)= P(Φ/Ψ)，那麼後來科學推理

的結構就不一定必然是有問題的，然而事實並非如此。

當腦成像研究的一般結論涉及到認知功能的腦結構或事件時，它有

一個隱含的假設，即結構與功能有1:1的關係，也就是説：P(Ψ/Φ)=

P(Φ/Ψ)。然而，有一點是十分重要，即這些分析不僅僅只基於與成像

數據的一致性。理想的情形是，我們在評價情景(assessment context，

即Φ是Ψ的標記)或交叉情景(across context，Φ與Ψ的關係不變的)下，

能夠得到P(not-Ψ/Φ)=0的證據。由此，強推理便有可能成立(Cacioppo

& Tassinary, 1990)。而在缺少這些證據的情況下，如果對腦成像數據的

解釋能被修改來反映出認知神經關係的所缺乏的信息，換句話説，即能保

證P(Ψ/Φ)= P(Φ/Ψ)假設的信度，認知神經科學是可以發展起來的。

諸如電刺激，腦區切除的研究與腦成像的研究提供了互補而非多餘的關

於結構-功能的信息。這是由於電刺激和切除研究是基於P(Ψ/Φ)關係的，

而腦成像研究是提供 P(Φ/Ψ)信息的。儘管P(Ψ/Φ)與 P(Φ/Ψ)的表達應

是平等的，然而這兩種研究的啓發作用卻是不一樣的。在Ψ過程中的Φ可以

通過直接對大腦的操作來進行直接的檢驗。當抑制某些神經活動(通過機械

的、熱的或是神經生化的方法)，某些認知功能喪失可以説是Φ對於Ψ來説

是必須的。進一步，通過電或生化的方法使某一腦激活，從而產生某些認知

過程(如注意，記憶)能夠表明Φ是產生Ψ的充分條件。

雖然P(Ψ/Φ)與P(Φ/Ψ)的關係都可以通過實驗的方法來進行研究，

然而顯示P(Φ/Ψ)研究推論的複雜性是基於改變認知功能Ψ就必然改變不

同腦區Φ1、Φ2、Φ3……的活動性這樣一個事實上的。因此，雖然一個

心理的情景能產生Ψ與Φ1的一致性，但是它們之間的因果聯繫是有問題

的，因為一個可替換的(甚至是未探測到的)腦事件Φ2可能因果地同時調

節Ψ與Φ1。在這種情形下，如果要排除Φ1作為的Ψ充分必要條件，那我

們就必須對not-Ψ=f(not-Φ1)這個假設作冗長和全面的考慮。應該注意

到，這個結論並沒有對腦成像方法和重要性和使用提出挑戰，而是指出了

僅僅從P(Φ/Ψ)進行推理的侷限性。因此，將自上而下與自下而上兩種觀

點結合起來就會克服單一方法的不足，從而允許認知神經科學的強推理。

無論導致行為或認知改變的神經活動是在宏觀層次，神經網絡層次或以

單個神經元層次上研究的，腦-行為的關係體現了定位主義的觀點。因此，

試圖將功能與結構聯繫起來的定位主義不再是一個關鍵的或首要的問題。?

現在的關鍵問題在於：雖然結構-功能的關係是通過自上而下的理論建立現?

起來的，然而當定位到真正的腦區時，這種關係有可能是不正確的，例如：

儘管在高興時，區域Φ有活動，但我們並不能説高興定位在此區域。只有

通過不同層次分析的整合，我們才有可能給認知神經科學的強推理提出基

礎。