硬葉常綠林

硬葉常綠林亦稱常綠硬葉林、硬葉林，是指在地中海氣候下發育的一種常綠喬木或灌木植被類型。喬、灌木的葉子具有典型的旱生結構，葉片常綠堅硬，機械組織發達，常有茸毛，不具光澤，呈深灰綠色或退化成刺。 ^[1] 

硬葉常綠林的形成是地質變遷的產物。第三紀時，地中海式氣候區仍然具有夏雨的熱帶氣候。只是在更新世前期的一個短時期，最大的降雨量可能轉移到冬季月份，植物不得不適應這種狀況。只有那些具有硬葉的、生長在較乾燥生境下的第三紀植物種類才能生存下來。

地中海是硬葉常綠林發育最典型的地區，這裏的硬葉常綠林由常綠、革質葉的櫟屬植物所組成。西部(包括葡萄牙、西班牙、摩洛哥、阿爾及利亞)是木栓櫟；東部(包括希臘、克里特島和塞浦路斯島等)是刺葉櫟。這些森林內部具有充足的光照，所以林下灌木層和草本層都有良好的發育。各地栽培的油橄欖在景觀中起着極重要的作用。

分佈於地中海地區的亞熱帶針葉林有松果松林、阿列波松林、常綠柏林、黎巴嫩雪松林等。但是目前在地中海地區分佈最廣泛的是硬葉灌木羣落，這種羣落是在乾熱的夏季與有雨的冬季(最高温與最大降雨不一致)的氣候條件下、森林遭受破壞而發展起來的。

灌叢在各地有不同的民族地方名稱：在科西嘉叫馬克維斯，在法國南部叫加里哥宇，在西班牙叫托米里亞爾，在希臘叫佛利幹那。

在大洋洲，常綠硬葉林主要分佈在西南和東南地區。由桉樹屬植物構成喬木層， 樹高40米，有時高達70～90米。下木主要有黃萬年青屬和山龍眼科的一些種類。在大洋洲常綠灌木也很發育，當地稱為斯克雷布羣落，與地中海的馬克維斯羣落相似。

南非好望角以硬葉常綠灌叢為主，佔優勢植物主要是具有石南型和針葉型葉子的不同科的種，石南科植物和山龍眼科植物種類最多(前者超過400種以上)，起作用最大。 ^[2] 

我國雲南地區，特別是金沙江中、上游河谷兩側山地，有較大面積的硬葉常綠闊葉林，為世界常綠闊葉林的特殊類型。根據生態外貌、種類組成及生境差異，我國硬葉常綠林可以分為以下類型：①山地硬葉常綠櫟類林，包括川滇高山櫟林、黃背櫟林、帽鬥櫟林、藏高山櫟林；②河谷硬葉常綠櫟類林，包括鐵橡櫟林、錐連櫟林、光葉高山櫟林和灰背櫟林。 ^[3] 

硬葉常綠林發育在亞熱帶大陸西岸的地中海式氣候區，其分佈地區的氣候特點主要是夏季炎熱乾旱，冬季温和多雨。最熱月均温22～28℃，冬季月均温5～12℃，年降水量500～750mm，集中於冬季。 ^[2] 

由於夏季氣候乾燥，硬葉常綠林的上層喬木生長稀疏，林木也不高大，林內不僅沒有附生植物，就是藤本植物也很少。但林下常綠植物很多，生長茂密，往往使人難於通行。此外，多年生草本種類也很多，尤其具鱗莖、球莖及根莖的植物特別多。硬葉常綠林喬灌木的葉子是常綠的，大多數是堅硬革質，具有發育很好的機械組織，葉片不大，葉表面常被有茸毛，使葉子呈灰綠的顏色，沒有光澤。葉片氣孔深陷，以防止過多蒸騰，葉子的排列不與太陽光線垂直，而是與之交成鋭角以避免陽光照射時發生強烈的灼熱，有些植物的葉子常常退化或縮小變成刺。莖為綠色，能行光合作用，如鷹爪豆等。由於冬温多雨，植物的芽不大受保護，有一些種完全沒有芽鱗，如油橄欖。花一般都很鮮豔，其中黃花尤多。植物能分泌揮發油，這種分泌出來的揮發油連同芳香的花朵，使得這類羣落具有特殊的強烈香味。 ^[2] 

硬葉常綠林或硬葉常綠灌叢的羣落結構比較簡單，樹種相對貧乏。卻具有近似的適應方式。木本植物以長達5～10 m的深根系吸取潛藏的地下水，是減緩水分平衡矛盾的重要途徑。但夏季長期的乾旱高温常迫使葉氣孔在中午關閉。故加強表皮和外側角質層等保護裝置、減小葉面積(避免過熱)及最終以發展小而厚的常綠葉成為該類植物的最佳適應選擇。硬葉指數(即單位葉面積的乾重，單位取g/dm²)通常為1.5～2.5。葉片無光澤呈深灰綠色，排列形式與光線來向成鋭角。常綠硬葉是充分利用全年有利的温度和光能，減少對光合產物消費的適應特徵。

硬葉常綠喬灌木大多是旱生陽生植物，它們葉組織的水勢約為一30 bar到一50 bar，羣落喬(灌)木層一般不分亞層，樹高不超過20m。硬葉林下草本層生長稀疏，由旱生類型、旱季休眠的類短生植物和短生植物、以及軟葉旱生植物等組成，最乾旱季節，林下一片枯黃與上層綠葉相映。

硬葉林的植物量和淨生產量都是森林類型中較低的。前者不足100 t/hm²，後者平均8t/hm²。以150 X 10⁴ km²分佈面積計，每年提供淨生產量12×10⁸t幹有機質，佔森林植被年淨產量的1/80。 ^[4] 

硬葉常綠林羣落中植物種類的多樣性、山地地形的分異以及在不同灌木羣落、石楠灌叢、草本和森林羣系之間小區域的環境變化，形成了多種多樣的棲息地，相應的，其動物區系也是豐富的，特別引人注目的是這裏種類繁多的鳥類(尤其鳴禽類、猛禽類、雉雞類、鳩鴿類等)、爬行類(尤以蜥蜴類為多)和各種節肢動物(彈尾目、蜱蟎類、蟻類、蜘蛛類、甲蟲、馬陸、蜈蚣、蠍類、鱗翅目昆蟲、白蟻類)等。動物物種豐富度通常隨維管植物物種豐富度沿半乾旱至濕潤的氣候梯度而增長。當夏季高温和乾旱時期，鄰近的半荒漠地帶許多適應乾熱生活的動物類羣，進行季節性遷移來到此地帶棲居；有時成為來自中緯或高緯地帶遷飛過路鳥羣或越冬候鳥休息和覓食的地方。 ^[5] 

硬葉植被在地中海地區佔有很大的面積，並且研究得也最充分。除了利比亞和埃及沿岸外，這一植被在整個地中海都有分佈。但是，地中海地區也是人類開發較早的地區，因此它的植被也遭到了強烈的破壞，開墾、放牧使得森林消失，土壤遭到侵蝕，使原來肥沃覆被森林的地區逐漸變成植被稀疏的石質荒漠。因此，經常能看到的不是天然的原生性植被，而是其退化的各個階段，在某些地方則讓位於灌叢。但無疑的是，這裏原生的植被是由刺葉櫟構成的硬葉常綠林。

該區羣落如遭退化，則成為灌叢狀的馬基羣落(Maquis)。在地中海山區的陰坡和平原，因水分條件改善，常綠硬葉種類被常綠闊葉或落葉闊葉喬木代替，前者如月桂、後者如柔毛櫟(Quercus pubescens)、懸鈴木(Platanus orientalis)等，已經不屬硬葉型植物。

北美西部的冬雨區由於山脈綿亙(喀斯喀特山和內華達山)僅限於太平洋沿岸的狹窄地帶。這條狹帶在西岸從不列顛哥倫比亞向下延伸到下加利福尼亞。氣候條件決定硬葉林植被的發育。因此，該植被和地中海的馬基羣落在很多方面相似。這裏稱為沙巴拉羣落。所有的優勢種(總共44種)均為常綠的。這裏不存在喬木，並非是退化的表現，而是降水不多(年降水500 mm)所致。這一羣落有很大的穩定性，在分佈區內到處可見，沒有很多資料可以證明它不是原始的類型。植物的形態和解剖特徵，都表現出對冬季降雨夏季乾旱特殊氣候的良好適應。

在智利的硬葉林與地中海的刺葉櫟林相似，高達10～15 m。澳大利亞的硬葉植被，與世界上其他冬雨區植被不同，是以樹木(桉樹)佔優勢，葉子革質，堅硬。

硬葉植被在非洲南部所佔面積極小，但其種類成分十分豐富，由於區系成分的特殊性，故劃出了一個獨立的植物區——好望角植物區。在開普半島(長50 km，寬不到10 km)，可見到2000種植物。好望角省的地帶性植被與馬基羣落相似，稱為豐博斯(Fynbos)的硬葉植被，高約1～4 m，這裏惟一的喬木是銀樹，高達15 m，分佈侷限於桌山(Table mountain)500 m以下的濕潤山坡。

中國西南亞熱帶山地廣泛分佈着由多種櫟類組成的硬葉常綠闊葉林(或呈灌叢狀)，如高山櫟、黃背櫟、川西櫟等。皆具革質葉，背面密被絨毛，樹皮粗厚，有很強的適應季節性乾旱和耐寒能力。它被認為是原在古地中海沿岸分佈的植被，經後來山地抬升變性而成。 ^[4] 

地中海周圍地區早為人類開發，這裏不僅有適宜於耕種和放牧的土地，而且提供着遊獵和薪柴條件。所以，古代拓殖者千百年來完全毀滅了自然植被。在某些地方土壤被侵蝕，土地嚴重退化。在未被徹底墾殖的地區，由於人類利用和影響，原生植被為次生類型取而代之。例如，前述馬基羣落就是一種典型的次生植被類型。

雖然火作為生態因子，已經成為影響該植被類型更新的重要因素，但在當地的氣候條件(空氣乾燥，風力強大)和植被的可燃性高的背景條件下，由於人為的疏忽而導致的過於頻繁的火災，已經對植被造成威脅。因此，在硬葉常綠林的保護和管理中如何運用好火因子非常重要，既要運用好火因子，以保證羣落更新，也要避免在旅遊和其他活動中減少火災隱患。 ^[4]