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百山祖冷杉

百山祖冷杉（學名：Abies beshanzuensis M. H. Wu）是松科冷杉屬的喬木。高約11米，胸徑40釐米；樹皮灰白色，不規則龜裂；大枝平展，枝皮不規則淺裂，小枝對生，無毛或凹槽中有疏毛；冬芽卵圓形，有樹脂，中間之芽比兩側之芽更大，芽鱗呈淡黃褐色；葉呈條形，長1-4.2釐米；雌球花圓柱形；球果呈圓柱形；種子呈倒三角狀；花期5月；球果11月成熟^[18] 。

百山祖冷杉原產於中國，主要分佈於浙江^[19] 。耐陰，耐濕，喜酸性黃棕壤^[20] 。人工繁殖栽培時可採用扦插或嫁接繁殖的方式^[21] 。

百山祖冷杉可作自然風景林帶觀賞樹種，是20世紀60年代發現的稀有珍稀瀕危樹種，特產於浙江慶元百山祖自然保護區^[22] 。因其自然生存繁殖能力弱，外加大氣候變暖、當地人燒荒驅獸、冷杉種羣數量過少等多種原因^[23] ，導致目前自然生長的僅存3株。1987年國際物種生存保護委員會將百山祖冷杉公佈為世界上最受嚴重威脅的12個瀕危物種之一^[24] 。在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中屬於極危(CR)^[25] ，是國家一級重點保護野生植物^[24] 。因此，百山祖冷杉又有“植物活化石”及“植物大熊貓”的美稱^[26] 。

2024年3月3日，我國珍稀瀕危物種數量實現穩中有升，被發現時僅存3株的百山祖冷杉，目前已野外迴歸4000多株。

中文名: 百山祖冷杉^[16]
拉丁學名: Abies beshanzuensis M. H. Wu^[4]
界: 植物界
門: 裸子植物門
綱: 松綱
目: 松目

科: 松科
屬: 冷杉屬
種: 百山祖冷杉
命名者及年代: M. H. Wu，1976
保護級別: 國家一級保護野生植物
國際瀕危等級: 極危（CR）^[17]

百山祖冷杉植物學史

冷杉屬是一類適應於高寒冷涼氣候的裸子植物，是松科中物種數目僅次於松屬的第二大屬。冷杉也是北半球環北極泰加針葉林的主要構成之一，與它的搭檔雲杉相比，冷杉屬總體分佈緯度略低一點，局部區域比如在橫斷山區，冷杉屬成員的分佈海拔卻常比雲杉屬更高。在中國的第一、第二級地形階梯，從新疆的天山到東北的大興安嶺、長白山，西南的青藏高原到華中的秦巴山地，都常能見到成片的冷杉和雲杉林。^[11]

但在20世紀70年代之前，沒有人認為中國第三級階梯的江會有野生的冷杉存在。^[11]

1963年11月，當時在浙江麗水龍泉縣林業部門工作的吳鳴翔，因為偶然的機會與同事一起到慶元縣這片全省最高的山地野外考察採集植物。同樣在一個雨霧的天氣裏，他們被迫找地方避雨，在避雨的林子裏，他發現了幾棵樹皮灰黃、此前並沒見過的針葉樹。儘管這幾棵樹並沒有可用於鑑定的球果，他還是採了標本，根據枝葉猜測為“華東黃杉”，但依然對此心存疑惑，那些特別的枝葉卻在他心裏紮下了根。^[11]

在之後幾年裏，他數次回到原地，依然沒有發現球果。到了1971年，吳鳴翔被調到慶元縣萬里林場工作，更近的距離讓他更加執着、更頻繁地觀察這幾棵樹。1972年，當他再次來到這裏時，他痛心地發現，其中胸徑最大的一棵樹被洪水衝倒而枯死了—然而在那一時刻，沒有人認識這棵樹，他也無法實施任何保護措施。^[11]

“念念不忘，必有迴響”。1975年7月，當吳鳴翔再次來到百山祖，終於在他看過無數次的樹上找到了冷杉屬標誌性的挺立向上的球果—那些是未成熟的淡黃色球果，但足以説明這是冷杉！是江南的冷杉！他的堅持終於迎來了重大的發現。在採集了若干球果標本下山後的數月後，他陪同植物專家們再次前往考察了幾次，1976年3月，當時的《植物分類學報》編輯部在北京召開了百山祖冷杉鑑定會，與會專家同意這是一種從未發現過的冷杉。^[11]

在專家們的協助下，1976年11月18日，《百山祖冷杉—一種新的冷杉的發現》刊登在《植物分類學報》上，標誌着這一物種正式發表，吳鳴翔1975年11月15日採集的標本“吳鳴翔7511”和“吳鳴翔7512”也被指定為模式標本，各有一份存放於中科院植物研究所標本館和江蘇省中國科學院植物研究所標本館。^[11]

百山祖冷杉形態特徵

百山祖冷杉(20張)

喬木，高約11米，胸徑40釐米；樹皮灰白色，不規則龜裂，裂塊縱向大於橫向，裂隙較深；大枝平展，枝皮不規則淺裂；小枝對生，稀三枝輪生，基部圍有宿存芽鱗，主幹及直立枝上的小枝交叉對生，一年生枝淡黃色或黃灰色，無毛或凹槽中有疏毛；冬芽卵圓形，有樹脂，生於枝頂，三個排成一平面，中間之芽常較兩側之芽為大，稀在小枝節間上面（即背地面）生有一芽、其後發育成直立枝，芽鱗淡黃褐色，三角狀卵形，背面中上部具鈍縱脊。^[1]

葉條形，在側枝上排列成二列狀，或枝條下面之葉排列成兩列，上面之葉斜展至直伸，其長度由下面兩側至上面中央遞減，長1-4.2（通常為1.5-3.5）釐米，寬2.5-3.5毫米，先端有凹缺，下面有兩條白色氣孔帶；橫切面有2個邊生樹脂道或生於兩側端的葉肉薄壁組織內，上面至下面兩端及下面中部有一層連續排列的皮下層細胞；幼枝之葉在枝上常呈兩列，先端呈二尖裂。雌球花圓柱形，長3-3.5釐米，徑約8毫米，苞鱗上部向後反曲。^[1]

球果通常每一枝節之間着生1-3個，圓柱形，長7-12釐米，徑3.5-4釐米，成熟前綠色至淡黃綠色，熟後淡褐黃色或淡褐色；中部種鱗扇狀四邊形，稀近腎狀四邊形，長1.8-2.4釐米，寬2.5-3釐米，先端近全緣或有極細之細齒，兩側邊緣有不規則鋸齒，基部楔形、兩側耳狀；苞鱗稍短於種鱗或幾相等長，上部近圓形，寬7-8毫米，邊緣有細齒，先端露出、反曲，尖頭短，長1毫米以內，中部收縮或窄縮呈條狀，寬3.5-4毫米；種子倒三角狀，具與種子等長而寬大的膜質種翅，翅端平截。花期5月，球果11月成熟。^[1]

百山祖冷杉近種區別

部位	百山祖冷杉	台灣冷杉	日本冷杉	朝鮮冷杉	冷杉
果	球果成熟後淡褐黃色或淡褐色，苞鱗上端露出而反曲，尖頭極短，長1毫米以內	球果熟時暗紫色，苞鱗長及種鱗的1/2-3/5，不露出	球果熟時淡褐色，苞鱗外露，直伸，先端有急尖頭	球果圓柱形，苞鱗帶白色，微露出，長於種鱗或與種鱗等長	球果熟時暗黑或淡藍黑色，苞麟通常僅尖頭露出，尖頭長3-7毫米，常反曲
圖片	百山祖冷杉	台灣冷杉	日本冷杉	朝鮮冷杉	冷杉

參考資料^[1] ^[27-30]

百山祖冷杉產地生境

百山祖冷杉為中國東南部新近發現的稀有珍貴樹種，特產於浙江南部百山祖南坡海拔1700米以上地帶，林中混生的優勢樹種為亮葉山毛櫸及多脈青岡櫟、青岡櫟等闊葉樹種。^[1]

百山祖冷杉產地位於東部亞熱帶高山地區，氣候特點是温度極低，濕度大，降水多，雲霧重。年平均温度8-9℃，極端最低-15℃；年降水量達2300毫米，相對濕度92%。成土母質多為凝灰岩、流紋岩之風化物，土壤為黃棕壤，呈酸性，pH值4.5，有機質含量3.5%。幼樹極耐陰，但生長不良。^[5]

百山祖冷杉生長習性

百山祖冷杉開花機會少，平均5-6年才開花結果一次，一般會在4-5月開花，11月份球果成熟。百山祖冷杉雌雄同株、風媒傳播為主，雌花生長在樹枝上方；雄花為黃褐色，形態為簇狀，生長在樹枝下方。百山祖球果其實就是雌花，當種子成熟時，球果的木質鱗片就脱落。百山祖冷杉的獨特之處是冬天果鱗掉了以後，留下的果軸不凋落。^[14]

百山祖冷杉雌球花向上、雄球花向下，花期正值雨季，不利於花粉傳播，很難長出有效種子，自我繁殖十分困難。要培育實生苗，只有等到雌雄球果同時開花結果才有機會。直到1991年，3株冷杉中的雌、雄兩株冷杉終於同時開花。^[11]

百山祖冷杉繁殖方法

因種源缺乏，慶元縣林業部門，先用插條繁殖保存率很低，此後選擇以日本冷杉為砧木進行枝接，用髓心形層對接法、圍土劈接、靠接均獲成功。中國杭州植物園也進行了嫁接法繁殖，保存了部分幼苗。^[2]

百山祖冷杉主要價值

百山祖冷杉是中國特有的古老殘遺植物，是蘇、浙、皖、閩等省唯一生存至今的冷杉屬中的珍稀物種，對研究植物區系和氣候變遷等方面有較重要的學術意義。^[2]

百山祖冷杉保護現狀

百山祖冷杉保護級別

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2010年 ver 3.1）——極危（CR）。^[3]

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——極危（CR）。^[12]

列入《中國極小種羣野生植物拯救保護工程規劃》（2011-2015年）——極小種羣（狹域分佈）保護物種。^[6]

列入《中國物種紅色名錄》（植物部分）2004年——極危。^[7]

列入《中國國家重點保護野生植物名錄》2021年9月7日——Ⅰ級。^[13]

列入《中國植物紅皮書》（第一冊）1991年9月——極危（CR）。^[8]

百山祖冷杉種羣現狀

百山祖冷杉(5張)

截止2021年，在浙江百山祖主峯西南坡1740米處落葉闊葉林中，分佈着3株全球僅存的百山祖冷杉，成為“世界上最稀有的針葉樹”。1987年，百山祖冷杉被國際物種保護委員會列為世界最瀕危的12種植物之一。^[11] 瀕危種。百山祖冷杉系近年來在中國東部中亞熱帶首次發現的冷杉屬植物。在自然分佈區僅存林木五株，其中一株衰弱，一株生長不良。^[5]

從1963年吳鳴翔第一次發現到1969年，整個區域只找到了8株百山祖冷杉，其中3株散生，5株形成了小種羣。物種發表後，專業工作者懷着激動的心情再去發現地附近鋪開尋找，卻沒能再發現新的植株。而因為洪水衝擊導致的枯死，和幾次去向已不明的移栽，以及林冠遮蔽導致的生長衰弱，到1987年，百山祖冷杉就只剩下3株野生植株。世界自然保護聯盟物種生存委員會（SSC）將百山祖冷杉列為世界最瀕危的12種植物之一，儘管在1985年，百山祖成立了省級自然保護區，又在1992年升級為國家級自然保護區。^[11]

百山祖冷杉物種發表之後，吳鳴翔和林場工作人員就開始籌劃繁殖它，嘗試過種種的扦插、用日本冷杉作砧木嫁接，結果都不太理想。百山祖冷杉花期較短且不穩定，常因為雌雄球花花期不遇而空有球果無法產生種子。直到1991年才迎來了雌雄球花同時開，通過人工輔助授粉，終於有了一批飽滿種子，也有了一批播種的小苗，20年後長成了兩米多的小樹。2017年，浙江大學與保護區合作，將百山祖冷杉未成熟的胚組培成功。截止2021年，自然授粉的種子在原地散播，已經長出了400餘株幼苗。^[11]

2024年3月3日，從國家林草局瞭解到，經過多年保護，我國珍稀瀕危物種數量實現穩中有升，被發現時僅存3株的百山祖冷杉，目前已野外迴歸4000多株。^[31]

百山祖冷杉瀕危原因

由於當地羣眾有燒墾的習慣，自然植被多被燒燬，分佈範圍狹窄。加以該種開花結實的週期長，天然更新能力弱。^[4]

瀕臨滅絕的主要原因，可歸納為：全球氣候變遷，其分佈區向高緯度和高中海拔山地退縮；人類開發活動及森林火災使冷杉分佈區的“孤島”面積更為縮小；物種之間生存競爭激烈；多雨的小氣候，土壤淋浴作用強烈，造成土壤貧瘠，百山祖冷杉積聚養分以開花結實的間隔期長，難得開花；百山祖冷杉種羣內部變異分化，形成性別分離和個體生態差異；百山祖冷杉種羣個體太少，可孕性極差，自然有性繁殖十分困難，常規人工無性繁殖也很困難。可見，百山祖冷杉瀕危有環境因素，也有物種本身內在因素，若仍任其自然演變，很難避免物種滅絕的發展趨勢。^[9]

百山祖冷杉保護措施

已由當地林場負責保護。近年為拯救這一樹種免於滅絕，有關方面正在探索繁殖措施。^[2]

多方努力，系統保護：根據中國浙江省珍稀瀕危野生動植物搶救保護工程內容的需要，百山祖管理處依託浙江大學、中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所、浙江自然博物館、浙江省林業科學研究院等為技術支撐單位，組成植物學、生態學、分子生物學和保護生物學等學科交叉的研究團隊，為保護百山祖冷杉提供技術保障。為使各保護單位溝通聯繫暢通，多次召開工作對接會，落實分解任務。其間，研究團隊全方位開展保護和研究工作，對各種類型的百山祖冷杉大樹、幼樹和幼苗進行了監測，瞭解它們的生長情況和健康狀況，建立完整的數據庫。研究團隊採取改良生境的方式，清除百山祖冷杉附近部分樹木的枝條，為百山祖冷杉的生長、天然更新、種羣增強等創造有利條件。研究團隊採取種羣增強和近地保護的措施，加強對現有苗木的培育管理，對野外種羣恢復基地小樹進行精心撫育，着手將苗圃地的幼苗迴歸種植到不同海拔的生境和附近的村莊周圍，增加種羣數量並擴大佔有面積。
開展各項研究，助力保護工作：此外，研究團隊還開展了種子雨研究，摸清百山祖冷杉的種子產量和擴散規律，利用紅外相機對野生動物植食種子情況進行監測，監測不同位置種子的自然萌發情況；開展生殖生物學研究，以摸清花芽分化、開花、授粉、胚胎髮育、種子成熟等各個歷程的情況；開展種羣和羣落生態學研究，瞭解百山祖冷杉的生存環境、羣落結構和種羣特徵及其動態，基本摸清干擾和環境變化導致的致瀕原因；開展根際微生物研究，對百山祖冷杉根際、根面和根內微生物進行一次本底調查，從微生物角度闡明百山祖冷杉瀕危的原因；開展內生真菌研究，瞭解百山祖冷杉枝葉的內生真菌資源，以及各類羣真菌在百山祖冷杉生存中所扮演的生態學角色，並將提取的有益真菌類羣接種於幼苗，提高其抗逆性和生長速度；開展遺傳多樣性研究，對百山祖冷杉種內不同遺傳羣體進行遺傳多樣性的相似程度、遺傳分化和變異程度研究，分析其遺傳結構和親緣關係，並分析是否已有與日本冷杉雜交的情況。着手種子野外和實驗室萌發實驗、大棚育苗等研究，將培育更多的苗木，為近地保護和遷地保護創造條件，期待其瀕危狀況得到較大的改善。
成功培育百山祖冷杉組織培養幼苗：開展組織培養和快繁研究，研究團隊以百山祖冷杉未成熟球果為起始材料，在人工控制的環境條件下，進行離體無菌培養，獲得成功，培育出百山祖冷杉幼苗。胚胎培養將百山祖冷杉“胚—種子—幼苗”的生長曆程縮短為“胚—幼苗”，同時改善球果發育時間長、胚早期敗育或者發育不良的現狀，減輕了百山祖冷杉種子萌發率低、萌發速度緩慢等物種繁衍困難，增加了百山祖冷杉物種數量，提高了出苗率。掌握了這一技術，可以在短期內培育出大量的組培苗，並進行長期的離體保存。該研究成果已經申請了中國國家發明專利，這對於百山祖冷杉的搶救保護工作具有重要的意義。^[10]