生石花

歷史上第一位發現生石花的人是威廉·伯奇爾（William Burchell），他在1811年9月14日在南非普里斯卡東南部發現了該屬植物中的一種。以下是他在1822和1824年在他的書《南非內陸旅行》中所提到的：

“將它從骯髒的地面拾起來，這看似是一顆奇怪的卵石，但卻竟然是一種植物，這是日中花屬的的另外一個新物種！它在外觀上與其周圍的石頭極其相似，但是它正在生長。”

生石花(3張)

“石頭草，一個非常獨特和新奇的東西，與所有的肉錐花可以區分開。” ^[1] 

他命名為該種植物為Mesembryanthemum turbiniforme，意為陀螺形的日中花屬植物。 ^[2]  但由於伯奇爾發現的該種植物在生石花屬中知之甚少，以至於無人能夠確認該種學名，所以這個被稱為露美玉的物種一度被從生石花屬中移除，而從他畫的圖來看，這可能是日輪玉（L. aucampiae）的一個變型。 ^[1]  但根據2018年的維管植物分類系統，曾在1922年被重命名為Lithops turbiniformis的露美玉被歸為富貴玉（L. hookeri）的異名。 ^[3] 

再一次對生石花進行詳細書面介紹的是在1874年1月，由約瑟夫·道爾頓·胡克（J. D. Hooker）在《柯蒂斯植物學雜誌》中作了説明。他稱該種植物為M. truncatellum，但其實不然，這個學名對應的是某種肉錐花屬的植物。根據胡克描述的該種形態特徵，他所介紹的植物實際上是1928年命名的富貴玉（L. hookeri）。因此，該學名無效，並需要重新命名。 ^[1] 

另一位有在生石花研究過程中有影響力的人是莫里茨·庫爾特·丁特爾（Moritz Kurt Dinter），一位熱衷於異國情調的多肉植物收藏家。曾去往南非的瓦爾維斯灣和盧德里茨之間的地區進行科考，並最終定居於該地區，開始大量採集多肉植物。在第一次世界大戰爆發時，他被迫返回德國。1922年，他在戰後再次回到南非。

丁特爾的探索，導致許多多肉植物新品種傳入歐洲，其中一些植物被他的舊工作地址——拉莫託納植物園收集。他的繼承者埃文·伯格（Alwin Berger），一位植物學作家，利用這些新的標本作為參考，目標是為主要的多肉植物編寫一本圖鑑。他最開始的三個小卷中有一個專門記述日中花屬，也描述了1874年的的富貴玉（M. hookeri）和1908年的曲玉（M. pseudotruncatella）。 ^[1] 

魯道夫·馬洛斯（Rudolf Marloth）也是一位致力於該屬物種研究的科學家，他在1909年4月於南非科考旅行的時候發現了一種新的生石花。 於1910年將其命名為大內玉（M. optica），並繼續撰寫紀念性作品《南非植物誌》，在1913年至1932年之間共出版了6卷。馬洛斯對日中花屬植物的“擬態”現象十分感興趣，因此他也發表了大量關於這個主題的論文。 ^[1] 

植物學家尼古拉斯·愛德華·布朗（Nicholas Edward Brown，縮寫N.E.Br）是生石花研究過程中的一個重要人物，其手中掌握着大量多肉植物資源。他於1912年命名了紫勳（M. lesliei），1914年命名微紋玉（M. fulviceps），同年退休後決定將生石花從日中花屬中獨立，並在1920年命名繭形玉（M. marmorata），1922年命名碧琉璃（M. localis）。布朗認為，種子是把科屬細分的關鍵要素之一，所以他在分類過程中細緻觀察、對比了不同日中花的種子結構。

布朗於1922年 ^[4]  創立了正式的生石花屬（Lithops），其屬名來源於兩個希臘詞語：“lithos”——石頭，和“ops”——臉部。該屬下的第一個新物種，是於1922年被布朗命名的琥珀玉（L. bella，已被歸為花紋玉變種）。 ^[1] 

當布朗取得重大突破的同時，一位在德國工作的科學家古斯塔夫·施瓦蒂斯（Gustav Schwantes），也在試圖拆分日中花屬。兩名植物學家的意見分歧，致使他們進行了異常激烈的競爭，常在各種學術出版物中互相攻擊，反駁對方的論點。

施瓦蒂斯為此受到了很大的心理創傷，有一天他在倫敦街頭，恰巧路過布朗的居所，本想要敲門問好，但是猜到布朗一定會極度的不友善，於是他便打消了這個念頭，二人就此也從未謀面。

施瓦蒂斯研究時用到的植物，大都由庫爾特·丁特爾向他提供，所以施瓦蒂斯也曾在他的著作中公開讚揚丁特爾，兩人的關係一直保持的很不錯。在1925年，施瓦蒂斯新命名了6個新物種：古典玉（M. francisci）、壽麗玉（M. julii）、M. eberlanzii（已被歸為花紋玉變種）、M. lericheanum（已被歸為花紋玉變種）、留蝶玉（M. ruschiorum）和碧賜玉（M. vallis-mariae）。由於當時布朗成立的生石花屬並未被學術界廣泛接受，所以命名的物種還是以Mesembryanthemum開頭，但末尾用括號標註了Lithops。 ^[1] 

植物學家瑪格麗特·路易莎·博斯（Margaret Louisa Bolus，縮寫L.Bolus）也是生石花的重要研究者之一，她在開普敦的博洛斯植物標本館工作。博斯本人對日中花屬的分類界定與布朗和施瓦蒂斯的完全不同。這使得生石花屬的分類的爭議變得更大，她也不得不加入了布朗和施瓦蒂斯的辯論中。三人都花費了大量的時間用來説服對方，直到布朗於1934年去世。布朗於1927年在生命中最後一次為生石花屬的植物命名——福來玉（L. fulleri，已被歸為壽麗玉亞種），之後博斯也終於能繼續照常進行她的研究了。在瑪格麗特·路易莎·博斯繁忙的一生中，她大約有60年時間都在與番杏科的植物打交道。最終她於1970年，以90歲的高齡逝世。 ^[1] 

莫里茨·庫爾特·丁特爾於1935年67歲時返回德國，描述了他在西南非的所見所聞，包括在1929年，他發現的極其罕見的紅大內玉（L. optica var. rubra），也證實了紅大內玉並非一個栽培品種。於16年後（1945年），丁特爾去世。 ^[1] 

在此之後，生石花的物種數量急劇增加，1946年G.C.Nel記述了50種植物，1957年施瓦蒂斯又命名了68種，1960年植物學家H. Jacobsen新增了80種。種類增加如此之快，除了新物種發現外，其大多是分類上的變動，如將亞種、變種升級為種所致。 ^[2] 

1954年，德斯蒙德·T·科爾（Desmond. T. Cole），一位在威特沃特斯蘭德大學的語言學教授，在一個花店意外地遇見了生石花，這些形態奇特，色彩多變的植物立即吸引了他的注意力。德斯蒙德便立刻投入了對該屬的研究，閲覽了眾多文獻資料，為他收集的物種一一確定學名。他於1961年結識了植物學家海博杜立克·德·波爾（Hebdrik de Boer）。 ^[1] 

科爾夫婦(2張)

在1954-2005年間，德斯蒙德和他的妻子娜倫·科爾（Naureen Cole）利用所有的業餘時間來研究生石花。他們曾多次到世界各地旅行，在南非內部進行考察，都是為了尋找更多關於生石花的文獻和標本。據統計，這對夫婦曾在超過450個生石花原棲息地進行科考。在每個棲息地，他們都會採集植株、種子、石礫和土壤樣本，並帶回實驗基地進行分析。 ^[1]  兩人於1973年在津巴布韋多肉植物學會會刊《Excelsa》上發表了《Lithops: A checklist and index》，將生石花“物種”一級數量減少到40種左右，2001年和2005年N. A. Cole編寫的生石花屬分種檢索表中，列舉的種類都是37種。 ^[2] 

科爾夫婦的分類得了到全世界的普遍認可。他們分類的依據首先是花色，除了朝貢玉（Lithops verruculosa）因花色變化大，自成一族外。其餘生石花按花色歸納成四類：黃、白、黃花白心、白花帶紅暈。其他分類依據還有葉形、葉面透明與否、葉色、葉面的花紋與顏色等。 ^[2] 

多年來，科爾夫婦將他們採集標本的資料彙編成《Lithops locality data》出版，生石花愛好者熟悉的科爾編號也在其中。這對夫婦不斷補充內容，編號也不斷增加。1981年（C001-C357），1986年（C001-C381），1988年（C001-C392），2002年（C001-C400），2005年（C001-C406），2010年（C001-C416）。科爾編號就是生石花標本採集號，對了解生石花的分類和分佈等具有重大意義。世界各地生石花種苗商在出售生石花時，均在目錄上標明科爾編號，以便於愛好者參考。 ^[2] 

科爾夫婦的分類除了37種外，還有亞種和變種52個（2005年），這些都能在科爾編號中找到位置；另外，通常認為的品種，如紅大內玉、紅菊水玉（Lithops meyeri ‘Hammer ruby’）並不是栽培中產生的，在原產地有分佈，因此有科爾編號。而大多數編號僅僅是不同產地採集的同一個種的標本。距離相差大的種在形態和習性上會有差異。但科爾編號中沒有原產地的物種是翠娥（L. steineckeana，C388），常被認為是屬間物種雜交的產物。 ^[2] 

科爾夫婦一生中最知名的作品是被譽為“生石花寶典”的《Lithops: Flowering Stones》（《生石花屬：開花的石頭》）。二人除了對生石花進行分類研究，還將採集到的種子送給世界各地的植物園或私人收藏者。生石花屬物種的廣泛傳播，絕大部分都是由科爾夫婦作出的貢獻。 ^[1] 

生石花為多年生肉質草本。植株具肥大肉質根，在自然狀態下植株很少有側根，僅在逐漸變細的主根末端有少數連有毛細根的鬚根，但當主根折斷後會萌發側根。 ^[5] 

根狀莖極短，植株卵圓形，高2-3.5釐米。 ^[6]  地上部分是兩片對生、基部聯結的肉質葉，呈倒圓錐體，葉色白、淺灰、棕、紅、藍灰、黃、灰綠、紫紅等。 ^[5]  葉楔形、半圓形、橢圓形或腎形，對稱或不對稱。單株葉長18-50毫米，寬13-38毫米，羣生植株一般2-50頭。 ^[2]  植株頂部具有深色枝狀凹陷花紋，稱作“視窗” ^[7]  ；該屬植物葉肉透明，葉片底部富含葉綠體，陽光從視窗進入植株內部並進行光合作用。 ^[8] 

植株頂部具一裂縫，深約1-4毫米 ^[9]  ，裂縫中開花，花單生，雛菊狀，花莖2-3釐米，花白或黃色，花期盛夏至中秋。 ^[6]  蒴果5-9室，種子黃褐色、淡黃褐色或褐色，有斑點。 ^[2] 

生石花喜冬暖夏涼氣候，喜温暖乾燥和陽光充足環境，怕低温，忌強光暴曬，生長適温為10-30℃，冬季温度不低於12℃，可短暫耐受4-5℃的低温。

宜生長在疏鬆透氣的中性沙壤土，冬夏季對水分適當減少有助蜕皮。 ^[10] 

植物開花後直接進入休眠期，新葉於老葉內部中央分生處發育，隨後老葉枯萎，蜕去，並提供營養給新葉。蜕皮末期，老葉完全乾枯，新葉則進入生長期。 ^[2] 

生石花原產南非及納米比亞的巖縫及半沙漠地帶。 ^[6]  世界多地有栽培，供觀賞用。

播種為生石花屬通用繁殖方法。生石花通常春季4-5月播種，因種子細小，一般採用室內盆播，播種後不必覆蓋泥土，否則不能發芽，盆土干時應採取浸盆法澆水，切勿直接澆水，以免衝失種子。播種温度15-25℃。播後約半個月發芽，出苗後讓小苗逐漸見光，幼苗僅黃豆大小，生長極其遲緩，管理必須謹慎。一般長出後及3-5天澆一次水，實生苗需2-3年才能開花。 ^[20] 

生石花(5張)

生石花每年春季從中間的縫隙中長出新的肉質葉，將老葉脹破裂開，老葉也隨着皺縮而死亡。新葉生長迅速，到夏季又皺縮而裂開，並從縫隙中長出2-3株幼小新株，從基部切開分栽幼株即可。 ^[10] 

生石花的換盆、栽種均在秋季進行，換盆時將植株從土壤中取出，抖掉根部的土，儘量不要傷及毛細根。對於乾枯的老根以及腐爛的根系則予以剪除，然後再用新的培養土栽種。既可將同一個品種的生石花，甚至不同品種的生石花栽種於一個較大的花盆內，也可每株單獨栽種於一個小花盆中。盆土要求疏鬆透氣，排水性良好，具有較粗的顆粒度。可用腐殖土2份、粗河沙或蛭石3份混合配製，摻入少量的骨粉作基肥以及殺菌靈、甲基託布津等殺菌藥物。也可用赤玉土、仙土等人工合成材料栽種，效果很好，但生產成本較高。 ^[5] 

春季的2至4月是該屬植物的蜕皮期，此時應停止施肥，控制澆水，使原來的老皮及早乾枯。

有人喜歡在植株開始有脱皮跡象時用手將老皮剝掉，讓裏面的小植株儘快見到陽光，以利於生長髮育，使其矮壯敦實，但經驗不足的種植者剝皮時會傷到幼株，應謹慎操作。在脱皮基本結束時再追施一次複合肥，使其生長健壯。

澆水時間一般在晚上或清晨温度較低的時候，不要在白天温度較高的時候澆水，以免因温度突然降低對植株造成傷害。栽培中要避免雨淋，特別是長期雨淋或暴雨淋，否則會因吸水過多造成植株頂部破裂。澆水掌握“不幹不澆，澆則澆透”的原則。

每20天左右施一次腐熟的稀薄液肥，也可將少量低氮高磷鉀的複合肥放在土壤中供其慢慢吸收。 ^[5] 

生石花在夏季高温時生長緩慢或完全停止，在通風良好的條件下給予充足的光照，等土壤完全乾透後澆少量的水。如果土壤透氣性不好、栽培環境通風不良，還會使植株腐爛。如果在夏季通風不好的温室中栽培，則要避免強光直射，並控制澆水，甚至完全斷水，使植株在乾燥的環境中休眠，度過炎熱的夏季。

秋季氣温涼爽，晝夜温差較大，是該屬植物的主要生長期，也是開花季節，要求有充足的陽光。如果光照不足，會使植株徒長，肉質葉變的瘦高，顏色黯淡，頂端的花紋不明顯，而且難以開花。 ^[5] 

主要發生葉斑病、葉腐病危害，可用65%代森鋅可濕性粉劑600倍液噴灑。蟲害有螞蟻和根結線蟲危害，用換土法減少線蟲侵害。防止螞蟻，可用套盆隔水養護，使螞蟻爬不到柔嫩多汁的球狀葉上。 ^[10] 

以下為截止至2018年，生石花屬下的正式物種學名 ^[4]  ：

（亞屬 ^[18]  、命名者 ^[4]  、年代 ^[19]  、其他中文名 ^{[2]  [6]}  ）

生石花形態別緻，株型小巧，高度肉質，葉形、葉色及花色都富於變化，而栽培又有一定難度。顯得既可愛又神秘，也以此成為多肉植物愛好者的收集熱點。 ^[2]  又因其形如彩石，色彩豐富，享有“有生命的石頭”的美稱。 ^[10] 

該屬植物品種繁多，精緻自然，是市場上較受歡迎的小型多肉植物之一。 ^[5] 

生石花花語：堅強、生命寶石。 ^[8] 

根據《世界自然保護聯盟》（IUCN）2004年瀕危物種紅色名錄ver3.1對生石花屬物種作出的評估，雲映玉（Lithops werneri）、古典玉（Lithops francisci）和Lithops hermetica被評為易危（VU）。其中雲映玉因人為的生物資源採集而出現種羣數量下降 ^[21]  ；Lithops hermetica與雲映玉受到的威脅相同，但數量仍較為穩定 ^[22]  ；而古典玉的種羣數量除受到生物資源採集的威脅外，還因發電和露天採礦而減少。 ^[23] 

除去易危（VU）的3種外，大內玉（Lithops optica）的種羣同時受到開礦、生物資源採集和其他人類活動的影響而被評為近危（NT） ^[24]  ；留蝶玉（Lithops ruschiorum）、微紋玉（Lithops fulviceps）和碧賜玉（Lithops vallis-mariae）被評為無危（LC）。其中留蝶玉同時被人類娛樂活動、園藝收集和農牧開發所影響，並遭到了大量愛好者的採集； ^[25]  另外微紋玉和碧賜玉受到農業、生物資源利用和其他人類活動的威脅。 ^[26-27] 

以上物種除去Lithops hermetica外，均表現出了數量下降的趨勢。 ^[28]