煙草黑脛病

煙草黑脛病是煙草生產上最具毀滅性的病害之一。1896年，Bred de haan在爪哇首次發現煙草黑脛病。1924年，Cook在波多黎各再次觀察到這個病害。此後，世界各主要產煙區陸續報道了煙草黑脛病發生為害情況，現該病已遍佈温帶、亞熱帶和熱帶各煙區。美國大約於1915年在喬治亞西南部首次發現煙草黑脛病的為害，到1922年以後病區迅速擴大，在各地廣泛傳播，是美國大多數烤煙和白肋煙種植區的毀滅性病害。 ^[1] 

據有關資料記載，煙草黑脛病在中國始見於1919-1945年澤田兼吉的“中國台灣產菌類調查報告”中，大約1927-1928年山東省就有該病發生，俞大紱於1934年在山東準確鑑定出煙草黑脛病，餘茂勳於1936-1937年在山東濰縣等7個縣調查，其平均發病率為17.8%，嚴重者可達100%。 ^[1] 

至20世紀40年代，病區繼續擴大到黃河流域、長江流域及珠江流域的各產煙省，在這些地區煙草黑脛病均已造成嚴重損失。中國山東曾因煙草黑脛病為害發生過煙區西移，如濰縣因此病植煙面積大減，而隨後在西部煙草黑脛病相繼也嚴重起來，如1950年臨朐、臨淄、益都和滕縣等縣的不少田塊煙草黑脛病發病率可達30-87%。 ^[1] 

1939年餘茂勳在四川西部調查發現8個產煙縣均有黑脛病發生，其中一些煙區因此病發生而停止種煙。綜上所述，從發現此病開始至40年代末，煙草黑脛病已是中國煙草生產中為害最大的病害，其中山東、河南、安徽和四川西部受害最重。 ^[1] 

中華人民共和國成立以後，加強了黑脛病防治研究工作，通過引育結合，篩選鑑定，在各省推廣了一批較抗煙草黑脛病的品種，又較全面地貫徹綜合防治技術，病情得到基本控制。但到了20世紀70年代煙草黑脛病再一次嚴重起來，特別是20世紀70年代後期至80年代初，由於全國植煙面積迅速擴大，連作煙田增加，連作年限越來越長，且生產上大面積種植的烤煙品種又多為較感煙草黑脛病，致使此病嚴重流行，據山東、河南、安徽等地調查，一般平均發病率在10-20%有的地區還出現了大面積絕產毀種現象。 ^[1] 

20世紀70年代末，開始從中國外引進一批既優質以又抗煙草黑脛病的烤煙品種，經過試驗示範在各煙區迅速推廣，對控制煙草黑脛病的蔓延危害發揮了關鍵性的作用，同時又在病區普遍推廣了施用乙磷鋁、甲霜靈等殺菌劑的綜合防治措施，大大減輕了煙草黑脛病的危害。 ^[1] 

據1989-191年調查，除黑龍江等省尚未發現煙草黑脛病外，其他各產煙省（自治區）都有此病發生，造成的產量和產值損失僅低於花葉型病毒病（TMV，CMV和PVY），居第二位。發生較重的省（自治區）有山東、河南、安徽、雲南、四川、湖南、湖北、福建、廣西和廣東，在長江以南各煙區又常與煙草青枯病混合發生，更加重了對煙草的為害。 ^[1] 

煙草黑脛病的病原為煙草疫黴（Phytophthora parasitica var. nicotianae (Breda de hean) Tuker），屬鞭毛菌亞門、卵菌綱、霜黴目、疫黴菌屬。 ^{[1]  [3]  [6]} 

在培養基上，氣生菌絲較細，無色透明，無分隔，但在老菌絲上偶有假分隔，菌絲直徑為3.14-10.5微米，內含泡沫狀顆粒，其分枝多呈鋭角。在燕麥瓊脂培養基上生長最好，菌絲白色，質地緊密，呈不規則線條形，但隨培養時間的增長，菌絲可變成淺黃色。孢子囊頂生或側生在氣生菌絲上，形狀有橢圓形、圓形、卵圓形或梨形等。初生孢子囊白色，無明顯乳狀突起；成熟孢子囊多呈灰白色或淡褐色，頂端有一明顯的乳狀突起。據山東農業大學報道，成熟的孢子囊大小約為13-49微米×15.7-41微米，而Luas報道的大小範圍是16-61微米×14-39微米，其平均為25微米×35微米；乳狀突起的長為4.7-7.86微米，寬為6.5-10.5微米。孢子囊壁較厚，一般為0.52-0.78微米，且有較薄的外層壁和較厚的內層壁。遊動孢子在孢子囊內形成，開始孢子囊內充滿顆粒狀的遊動孢子隨後原生質分裂成許多單位，此時孢子囊看起來較暗，而乳狀突起透明有折光性；成熟釋放前，遊動孢子團收縮聚集在一起與孢子囊壁分離，但仍不易分辨單個遊動孢子；在適宜條件下，乳頭狀突起暴裂，從中釋放數個至數十個遊動孢子，而以十幾個遊動孢子的為多數。遊動孢子無色透明，圓形、橢圓形，遊動時常呈腎形，其大小為5.2-13微米，多數為9-10.5微米。遊動孢子側生兩根不等長的鞭毛，在水中游動很快。 ^[1] 

一根鞭毛向前為羽鞭式，其長度為20-30微米，另一根向後為尾鞭式，其長度為15-20微米。當遇到寄主時遊動孢子失去鞭毛進入靜止期，併產生芽管，侵入寄主；但在條件不適宜時，孢子囊直接萌發，侵入寄主。在病組織上或在培養基上，特別是在培養6周以上的培養物上，常常形成大量的厚垣孢子。厚垣孢子可在菌絲的頂端和菌絲中間產生，球形或卵形，無乳狀突起，單生或串生，初生時壁薄，無色透明，後漸漸變成淡褐色，壁加厚，老熟時變為深黃或褐色，大小為16.2-18.3微米×29.7-54微米。厚垣孢子是煙草黑脛病菌賴以度過不良環境的主要形態。在自然條件下或在培養基上極少發現煙草黑脛病菌的有性階段，中國迄今尚未發現卵孢子，而且用不同菌株人工配合產生卵孢子的試驗，均未獲得成功。據中國以外報道，用不同菌株人工配合產生的卵孢子為圓形，淡色或草黃色，直徑約25微米，有厚壁。 ^[1] 

煙草黑脛病菌是半水生的兼性腐生真菌，喜高濕、高温條件。因此，煙草黑脛病常常在熱帶、亞熱帶和暖温帶發生。在培養基上適宜於菌絲生長的最適温度為28-32℃，最低10℃，最高36℃，不同生理小種或菌系略有差異，如3號生理小種的適宜生長温度比0號小種低1-2℃，中國雲南、貴州的供試菌系的最適温度範圍比山東、河南及安徽的菌系略高。孢子囊形成的最適温度為24-28℃，最高33℃，最低13℃。在適温下用0.1%硝酸鉀溶液或土壤中各種無機鹽溶液浸泡生長良好的菌絲，48小時內可形成大量的孢子囊。 ^[1] 

在25-30℃下，孢子囊多可直接萌發，產生1至數個芽管，然後可形成再生孢子囊，但若驟然降温大約10℃，有利於孢子囊釋放遊動孢子，且這個過程不超過1小時，遊動孢子活動和萌發的適宜温度為19-21℃，最高為34℃，最低為T℃，在16-30℃其萌發率在90%以上。在1%葡萄糖溶液中游動孢子比在蒸餾水、自來水或全營養液中游動的時間長，且發芽率也高。在土壤中游動孢子可在間隙水中游動，對煙根有趨化性，其遊動距離一般不超過53釐米；且遊動時間與孢子濃度有關，如遊動孢子濃度在10個/毫升時，其遊動時間大約為4小時，而在濃度為103個/毫升時，遊動時間一般不超過5分鐘，即遊動孢子濃度愈大，活動能力越強，遊動時間也愈長。致病力強的菌系不僅產生孢子囊數量多釋放出的遊動孢子也較集中，而致病力較弱的菌系產生孢子囊數量少，遊動孢子活動性較差，遊動時間也較短。孢子囊不論是直接萌發，還是通過釋放遊動孢子萌發除了與温度有關外，對濕度更為敏感，如相對濕度為97-100%時，5小時內即可萌發，而相對濕度為91%時，要45-70小時才能萌發，且多為直接萌發。在最適宜條件下，遊動孢子通過芽管萌發後的72小時內可形成孢子囊和新一茬遊動孢子。孢子囊和遊動孢子壽命都很短，不耐乾燥，它們對一些化學物質，如氯離子是敏感的。厚垣孢子萌發温度範圍為10-32℃，通常可以形成幾條芽管。連續光照比與黑暗交替孢子囊形成的較好，但菌絲生長較差而稀疏，連續黑暗有利於菌絲生長，而光照有抑制孢子萌發的作用，暗處比亮處孢子萌發高2倍。煙草黑脛病菌在pH4.4-9.6之間都能生長，也有的報道為pH4-10，在pH5.7-7.0時都能較好地生長，但以pH5.5生長最好。有的研究表明菌系間對氫離子濃度的反應有一定差異。該菌的致死温度為52℃，10分鐘。 ^[1] 

煙草黑脛病菌主要侵染煙草的根和莖基部，在其上形成黑色凹陷的病斑，故稱“黑脛病”。苗牀期一般發生較少，主要為害大田期的煙株。症狀因煙株生長階段和氣候條件的不同而有較大差異。對於一般具有水平抗性的品種來説，苗期對煙草黑脛病是非常感病的。幼苗首先在近土表的莖基部出現暗褐色至黑色的病斑或底葉受到侵染，再沿葉柄擴展到莖上，常引起“猝倒”症狀。但與由腐黴屬（Pythium）引起的煙草猝倒病不同的是，在苗牀期，煙草黑脛病的病苗的部分或全部根系受侵染腐爛變黑，而煙草猝倒病在發病前、中期根系較少受到侵染。當氣温較低時，幼苗雖可以受到煙草黑脛病菌侵染，但往往不表現症狀，這些受侵染而尚未表現症狀的煙苗移栽到大田，不僅成活率很低，同時也是大田初侵染菌源之。 ^[1] 

旺長期症狀：這個時期病菌主要侵染部位是根系及莖的地下部分。因此，首先看到的症狀是煙株的葉片突然萎蔫下垂，幾天後葉片變黃枯萎。在病害早期拔起病株檢查，部分側根變黑腐爛死亡，但一般在莖上無病斑或症狀不明顯。隨着病害的發展，大部或全部根系和莖基部變黑腐爛，引起整株死亡。 ^[1] 

成株期症狀：首先在莖基部出現黑色凹陷的病斑，下部個別葉片凋萎，特別在中午更為明顯，隨着莖斑迅速向上和橫向擴展，伴隨着葉片自下而上變黃凋萎，懸掛在莖上，煙農形象地稱作“穿大褂”.當病斑擴展到煙莖的13以上時，病株基本死亡，有時在頂部殘存少量小的綠葉和花芽，從這樣的病株上採收的萎蔫的葉片基本上無使用價值。縱剖病莖，可以看到髓部幹縮成褐色碟片狀，碟片之間有稀疏的白色菌絲，這是煙草黑脛病區別於其他根莖病害的主要特徵。由腐黴屬（Pythium）引起的煙草莖黑腐病，雖有時在髓部也呈現碟片狀但根系呈白色不變黑。煙草青枯病，其外部症狀一般是在莖上形成條斑，病斑一側葉片萎蔫，只是到後期才造成全株死亡，病莖髓部初期完整，無碟片，隨着病害發展，病組織變軟腐爛，呈蜂窩狀，可擠出菌膿。由鐮刀菌所引起的煙草枯萎病為害的煙株，只木質部變成黃褐色，而髓部完好。 ^[1] 

葉部症狀：一般情況下，在葉片上較少造成為害，但若在生長季節多雨，由於雨點飛概，將土表或莖基的病斑上的孢子傳播到下部葉片上引起葉片侵染，形成圓形大病斑，羣眾稱為“豬屎斑”或“黑膏藥”。病斑初為水漬狀暗綠色，隨後病斑迅速擴大，中心變淡黃褐色壞死，邊緣有淡黃綠色帶圍繞，常有水漬狀淡綠相間的輪紋。病斑直徑可達5釐米以上，其大小是任何葉斑病的病斑都不可比擬的。 ^[1] 

“腰爛”症狀：孢子由雨水飛濺落到抹權或採收造成的傷口上，導致莖的中部受侵染；或葉斑沿主脈擴展到莖上引起莖部發病形成莖斑，病斑同時向上、下及橫向擴展，嚴重時常引起腰折，故稱之為“腰爛”。 ^[1] 

抗病的品種的根冠或部分根系均可受到侵染，但在莖上無明顯病斑。因此，田間實際受侵染煙株的百分率比發病株率要高無論是莖斑還是葉斑，在高濕條件下，病斑表面均可產生一層稀疏的白色菌絲，鏡檢可發現孢子囊，這是區別於其他葉斑病和根莖病的主要特徵之一。 ^[1] 

煙草黑脛病遍佈全世界，特別是温帶、亞熱帶和熱帶地區發生較嚴重，有近40個國家和地區受到煙草黑脛病的危害。煙草黑脛病在中國分佈範圍很廣，除黑龍江省尚未發現之外，其餘各植煙省區，包括台灣在內，均有發生。以河南、山東、安徽、浙江、湖南、湖北、福建、廣東、廣西、雲南、貴州、四川等省區發生較為普遍，危害較為嚴重。 ^[4] 

帶菌的土壤、糞肥及灌溉水是煙草黑脛病的主要初侵染源，其次為帶病煙苗。病株上產的孢子囊和遊動孢子借雨水或灌溉水傳播，可引起再侵染。煙草疫黴菌主要集中在距土表0-5釐米的範圍內活動，通過傷口或直接侵入，侵染部位主要是莖基部。病原菌以厚垣孢子和休眠菌絲體在土壤、糞肥中的病殘體上越冬，可以存活3年左右。另有報道認為，厚垣孢子在土壤中至少可以存活8個月，而菌絲體單獨在土壤中只能存活2個月。煙草黑脛病以土傳為主，風雨、流水、灌溉水、糞肥、病土、病苗、農事操作等都是其傳播途徑。遠距離傳播主要經煙苗調運、農事操作等人為方式傳播。 ^[4] 

煙草黑脛病菌喜高温、高濕。現蕾前較感病，現蕾後莖基部木質化後較抗病。中國華南地區3月下旬至4月中旬，黃淮地區5月出現症狀。降雨及田間土壤濕度是煙草黑脛病流行的關鍵性因素，在適温條件下，雨後相對濕度80%以上保持3-5天，病害即可流行。低窪地、土壤黏重地、鹼性大、有效鈣鎂和氮含量較高地塊易發病。線蟲及地下害蟲危害重的地塊發病重。平畦、大水漫灌地塊發病重。 ^[5] 

選擇種植抗病品種。大力推廣高起壟、高培土技術，煙田要求平整，防止積水。育苗時苗牀用20%地菌靈（乙酸銅）可濕性粉劑10克/平方米，拌10-12千克幹細土，播種時1/3撒在苗牀表面，播種後其餘2/3覆蓋在種子上。移栽前苗牀用58%甲霜靈錳鋅可濕性粉劑500倍液均勻噴霧。移栽時用55%敵克松可濕性粉劑350-400克/畝穴施。 ^[5] 

田間煙株發病前，用58%甲霜靈·錳鋅可濕性粉劑600-800倍液，或40%甲霜銅可濕性粉劑600倍液，或64%惡霜錳鋅可濕性粉劑400-600倍液，或90%乙膦鋁可濕性粉劑400倍液，或70%甲霜靈。福美雙可濕性粉劑600-800倍液，或55%敵磺鈉可濕性粉劑500倍液，隔15天噴1次。煙株培土後發病前採用局部保護的灌根方法向莖部及其土表施用33.5%必綠喹啉銅懸浮劑1500-2000倍液，效果顯著。 ^[5]