海洋軟體動物

一類身體柔軟、不分節、一般左右對稱、通常具有石灰質外殼的海洋動物。俗稱貝類。軟體動物的種類繁多，有10萬餘種，其中有一半以上生活在海洋中，是海洋中最大的一個動物門類。軟體動物有 7個綱，除雙殼綱中約有10%為淡水種類、腹足綱中約有50%為淡水和陸生種類外，其餘全是海產種類。海洋軟體動物分佈很廣，從寒帶、温帶到熱帶，由潮間帶的最高處至 1萬米深的大洋底，都生活有不同的種類。

一般由頭、足、內臟囊、外套膜和貝殼 5部分組成。頭部生有口、眼和觸角等；足在身體的腹面，由強健的肌肉組成,是運動器官；內臟囊在身體背面,包括神經、消化、呼吸、循環、排泄、生殖諸系統；外套膜和由它分泌的貝殼包被在身體的外面，起保護作用。

研究簡史軟體動物是重要的海洋生物資源，很早便為人們所重視。公元前 4世紀古希臘的亞里士多德就以貝殼的有無區分這類動物，並蒐集了有關它們的生態、習性等資料。以後很多世紀，人們對軟體動物的認識進展緩慢，直到歐洲文藝復興時代才有人做一些研究工作。較系統地研究軟體動物是從17世紀開始的，1685年英國M.利斯特發表了第一部軟體動物著作《貝類學大綱》。後來林奈、拉馬克和G.B.居維葉等對軟體動物的研究都有很多貢獻,特別是居維葉對軟體動物解剖學的研究,彌補了只用外部形態分類的不足，使軟體動物的分類得到很多改進。18世紀後，很多國家開展了大規模的海洋調查，出版了許多系統研究軟體動物的專著和圖志，促進了對軟體動物的深入研究。

中國古代對軟體動物的觀察和記載很早，《爾雅·釋魚》篇記載有一些軟體動物名稱，後來在不少著作中描述了軟體動物許多種的形態、生活環境、習性、生物學特性以及利用等。但近代研究工作則是從20世紀20年代末期開始的，其中張璽對中國軟體動物的分類、形態、生態習性、重要經濟種的生活史和繁殖利用等的系統研究，以及對後鰓類的研究，為中國軟體動物的研究奠定了基礎。

主要根據形態分為7個綱

(class Aplacophora) 軟體動物中的原始類型。形似蠕蟲,沒有貝殼,外套膜極發達，表面生有角質層和石灰質的骨針。神經系統簡單,一般沒有明顯的神經節。這類動物全是海產，從水深數米到4000多米的海域都有分佈。該綱種類很少，全世界僅有百餘種，龍女簪（Proneomenia）、 毛皮貝（Chaetoderma）、 新月貝(Neomenia)都屬於這一綱。未發現這類動物有什麼經濟用途。

(class Polyplacophora)軟體動物中的原始類型。身體呈橢圓形,背腹扁,有覆瓦狀排列的8塊板狀貝殼。神經系統與無板類相似。多板綱全部為海產。大多數種類生活在潮間帶，一般用肥厚的足部在岩石上過爬行生活。全世界約有 600種，常見的有石鱉(Chiton)。未發現有什麼經濟用途。

單板綱(class Monoplacophora)一類原始的軟體動物。身體為橢圓形,有一個笠狀的貝殼,足很發達，用以在海底爬行。它們的神經系統、消化系統、鰓的結構，都與多板綱相似。但它們只有一個殼，而且一些器官有分節現象,與多板綱不同。以往僅發現有化石種,1952年在太平洋中發現有現生種。現生的種類僅有新蝶貝(Neo-pilina)一屬。

(class Bivalvia)身體左右偏平,左右各有一個包被身體的外套膜和由它分泌的貝殼。頭部退化,所以也稱無頭類。鰓呈瓣狀,因此又稱瓣鰓類。足發達,適合於在海底挖掘泥沙，營底內生活，或用足絲、貝殼在硬底質上營固着生活。神經系統有腦側、髒、足 3對神經節。海產的種類大多生活於淺海,少數生活於深海,有的種竟在 1萬米深的海底發現。雙殼綱的種類雖不及腹足綱多，但有些種的數量極大，肉質鮮美，是海洋捕撈和淺海養殖的對象,如蚶(Arca)、貽貝(Mytilus)、扇貝（Pecten）、牡蠣 (Ostrea)、蛤仔(Venerupis)、縊蟶(Sinonovacula)、竹蟶 (Solen)（圖1）。 掘足綱(class Scaphopoda)身體呈牛角形，有一個牛角狀的貝殼。貝殼兩端開口,前端開口大,是頭足孔；末端開口小,為肛門口。足發達,呈柱狀，用以挖掘泥沙，潛入其中生活。神經系統有腦、側、髒、足 4對神經節。掘足綱全部為海產，分佈廣，種類不多,全世界約有200種,如角貝(Dentalium)。古代曾用這類動物的貝殼做貨幣和裝飾，沒有發現其他用途。

(class Gastropoda)軟體動物中種類最多、變化最大的一綱。一般有一個螺旋形的貝殼,所以也稱單殼類。頭部發達，上面有口、眼和觸角等器官。足部肌肉發達,有寬廣的蟅面,適於在底質表面爬行。神經系統由腦、側、足、髒4對神經節及其連結的神經索組成;較高等的種類神經節向頭部集中。有海水、淡水和陸地生活的種類。海生種類有鮑(Haliotis)、馬蹄螺(Trochus)、笠貝(Acmaea)、紅螺(Rapana)、寶貝(Cypraea)、骨螺(Murex)等（圖2）。 頭足綱(class Cephalopoda)頭部極為發達,足環圍於頭的前端,頭的兩側有構造與脊椎動物相似的眼。足由8條或10條腕及1個漏斗組成（四鰓類的鸚鵡螺腕數多，漏斗由兩片組成）。外套膜的肌肉肥厚，呈袋狀，包被整個內臟。現生種類除鸚鵡螺(Nautilus)外，均已無外殼，有的具有內殼。神經系統較發達，神經節多集中於頭部形成腦。頭足綱全部為海產，一般營游泳生活。有的種數量很大，肉多味美，富有營養，是海洋漁業的重要對象，如烏賊(Sepia)、章魚(Octopus)（圖3） 生活類型海洋軟體動物的生活類型多樣。

浮游生活營這種生活的種類個體較小，貝殼很薄或消失，足部特化為適於漂浮的“鰭”，如腹足綱異足類(Heteropoda)和翼足類 (Pteropoda)。分佈在中國近海的有螔螺 (Limacina)、龜螺 (Cavolinia)、皮鰓螺(Pneumoderma)、明螺 (Atlanta) 等。海洋浮游軟體動物的數量常很大，在北極海的螔螺、海若螺(Clione)等，有時大量出現，使海水變色。

游泳生活很多頭足類營游泳生活，如烏賊、槍烏賊(Loligo)。它們利用漏斗連續噴水，在海中高速游泳。扇貝、日月貝(Amussium)、銼蛤(Lima)等雙殼類，有時可利用貝殼的急劇開合在水中游泳。

底棲生活大部分海洋軟體動物營底棲生活，可分為底上動物和底內動物兩類。底上動物包括在海底表面爬行、固着和附着生活的種類，如前鰓類玉螺(Natica)、馬蹄螺、紅螺、寶貝、芋螺 (Conus)、後鰓類海兔，雙殼類貽貝、扇貝、不等蛤(Anomia)、牡蠣等。底內動物有雙殼類櫻蛤(Tellina)、海螂（Mya）、縊蟶、竹蟶等，它們挖掘泥沙將整個身體埋在底質中生活，依靠發達的水管與底表相通，以吸取海水進行呼吸和攝取食物。雙殼類的船蛆（Teredo）、馬特海筍（Martesia）、石蟶(Lithophaga)等,不是挖掘泥沙,而是穿鑿木質建築、岩石、礁體、貝類等，營鑽孔生活（見海洋鑽孔生物）。

生物學特徵繁殖發育海洋軟體動物的繁殖隨種類有很大不同。單板綱、多板綱、絕大多數的前鰓類和雙殼類，以及整個掘足綱、頭足綱是雌雄異體；無板綱、後鰓類、少數前鰓類和雙殼類為雌雄同體。但無論是雌雄異體或雌雄同體都是異體受精，自體受精的情況很少。

很多海洋軟體動物不交尾，卵子成熟後產在海水中或母體的鰓腔中受精孵化。單板綱、無板綱、雙殼綱及原始腹足類（如鮑、笠貝）都是如此。腹足綱的多數種類和頭足綱則經過交尾產卵。產卵的數量差別很大。一般將卵子產在海水中受精孵化的種類，產卵數量特別大。將卵子產於母體鰓腔中受精孵化的種類，產卵數量相對要少。經過交尾產卵的種類，產卵數量更少。

一般認為頭足類的發育過程是直接發生，其他類羣的發育過程都經過擔輪幼蟲和麪盤幼蟲階段。有的種類幼蟲期在卵殼內完成；有的種類幼蟲期在海水中營浮游生活，變態成為成體後沉落海底生活。

壽命有的軟體動物壽命只有一年，如一些裸鰓類、頭足類。有些種類壽命較長。如沙海螂(Mya arenaria)能活10年，牡蠣能活12年，硨磲(Tridacna)甚至可活一個世紀。

食性雙殼類絕大多數是濾食性種類，以浮游生物和有機碎屑為食。頭足類和一些腹足類為肉食性動物，它們捕食魚類、甲殼類和其他軟體動物等。多板類、一些腹足類等為植食性動物，舐食或刮食藻類。

意義海洋軟體動物是重要的生物資源。很多種類分佈廣，數量大，肉味鮮美，又易捕撈和養殖，是人類的漁業對象。可供捕撈的主要種類是頭足類的魷魚、烏賊等。還有很多種類既可採捕，又能進行人工養殖，如雙殼類的牡蠣、貽貝、蟶、蚶。據統計世界海洋軟體動物的產量每年約為 560萬噸，其中鮑、乾貝（扇貝的閉殼肌）等都是珍貴的海產食品。

不少海洋軟體動物可供藥用。鮑的貝殼叫石決明，烏賊的內殼為海螵蛸，貽貝、牡蠣及一些雙殼類的貝殼都是常用的中藥。很多種海洋軟體動物的數量很大，它們的貝殼可成為燒石灰的原料。很多種的貝殼生有獨特的形狀和花紋，具有豐富的色彩和光澤，如寶貝、雞心螺（芋螺）、豎琴螺(Harpa)、扇貝、珍珠貝 (Pteria)，可以製成人們喜愛的玩賞品、日用品和裝飾品。由雙殼類產生的珍珠更是珍貴的裝飾品和藥物。貝雕工藝畫完全是用各種貝殼進行雕琢裝飾而成的。此外，很多海洋軟體動物還可作為農業肥料和家禽、魚類、蝦類的飼料。

但是，也有許多海洋軟體動物對人類有害，如船蛆、海筍等穿鑿木船和其他海中設施，對航海、交通和捕撈等危害很大。貽貝等大量附着在船底和沿海工廠的冷卻水管道內，會增加航行阻力和堵塞水管。

參考書目

張璽、齊鍾彥：《貝類學綱要》，科學出版社，北京，1961。