斑鹿

1777年，約翰·克里斯蒂安·波利卡普·埃克斯萊本(Johann Christian Polycarp Erxleben)首次將"chital"命名為"Cervus axis" 。1827年，查爾斯·漢密爾頓·史密斯(Charles Hamilton Smith)將斑鹿置於鹿屬下的斑鹿亞屬中。1987年，科林·格羅夫斯(Colin P. Groves)和彼得·格拉布(Peter Grubb)將"Axis"（斑鹿）提升為"屬"的地位。Hyelaphus屬被認為是Axis的一個亞屬。 ^[3] 

然而，形態分析顯示Axis和Hyelaphus之間存在顯著差異。同年晚些時候的一項系統發育研究表明，Hyelaphus比Axis更接近Rusa屬。斑鹿被揭示為並系，並且在系統發育樹中與Hyelaphus相距較遠；人們發現斑鹿與澤鹿(Rucervus duvaucelii)和熊氏鹿(Rucervus schomburgki)形成一個分支。據估計，大約500萬年前的上新世早期，斑鹿在基因上就與Rucervus（澤鹿屬）譜系發生了分歧。以下分支圖基於2006年的系統發育研究： ^[4-6] 

從西邊的伊朗到東邊的印度支那，出土了上新世早期到中新世的斑鹿物種滅絕化石。在泰國中更新世沉積物中發現了斑鹿的遺骸，同時還發現了太陽熊、劍齒虎、野牛、野生水牛和其他現存和滅絕的哺乳動物。 ^[11] 

澳大利亞：斑鹿是新南威爾士軍團的外科醫生約翰·哈里斯(John Harris)在1800年代初引入澳大利亞的第一種鹿，到1813年，他的莊園裏飼養了大約400只這種動物。現在，斑鹿的數量僅限於北昆士蘭查特斯堡附近的幾個養殖場以及新南威爾士州北部和南部海岸的幾個野生族羣。雖然一些種羣起源於斯里蘭卡（錫蘭），但印度亞種可能也有代表性。 ^[12] 

美國：1860年代，斑鹿被引入夏威夷摩洛凱島，作為中國香港送給卡米哈米哈五世國王的禮物。到2021年，摩洛凱島的斑鹿數量約為50,000至70,000只。在一場持續到2021年的乾旱期間，數百隻鹿因飢餓而死亡。 ^[13] 

斑鹿被引入拉奈島，很快在兩個島上都變得豐富起來。20世紀50年代，為了增加狩獵機會，斑鹿被引入毛伊島。由於斑鹿在夏威夷羣島上沒有天敵，其數量每年增長20%至30%，對農業和自然區域造成嚴重破壞。為了幫助控制毛伊島的斑鹿過剩，一家名為MauiNui的公司於2017年成立，專門捕獵斑鹿並銷售鹿肉。2022年，該公司捕獲了9,526頭斑鹿，銷售了450,000磅鹿肉。這些鹿是在美國農業部代表的陪同下利用紅外技術在夜間收穫的。 ^[14] 

原本計劃將斑鹿釋放到夏威夷大島，但由於科學家們因斑鹿對其他島嶼的景觀造成破壞而施加壓力，因此放棄了。2012年，人們在夏威夷島上發現了斑鹿；野生動物官員認為人們用直升機將它們運送到島上，然後用船將它們運送到島上。2012年8月，一名直升機飛行員承認從毛伊島運送四隻斑鹿至夏威夷的罪行。夏威夷法律現在禁止“故意擁有或島際運輸或釋放野生動物或野鹿。 ^[15] 

1932年，斑鹿被引入德克薩斯州。1988年，德克薩斯州中部和南部的27個縣出現了自給自足的鹿羣。愛德華茲高原上的斑鹿數量最多。 ^[16] 

克羅地亞：來源不明的斑鹿於1911年被引入布里俄尼羣島。它們也生活在拉布島。截至2010年，島上的種羣數量約為200只。獵人試圖將該物種引入克羅地亞大陸，但沒有成功。 ^[17] 

哥倫比亞：在安蒂奧基亞省特里温福港市附近的一個安第斯山脈間山谷中，有人目擊到成羣的引進斑鹿。 ^[18] 

斑鹿是一種中等大小的鹿。雄性肩高90-100釐米，雌性肩高65-75釐米；頭體長約為1.7米。未成熟的雄性體重為30-75千克，較輕的雌性體重為25-45千克。成熟雄鹿的體重可達98–110千克。尾長20釐米，有一條沿其長度延伸的深色條紋。該物種具有性別二態性；雄性比雌性大，只有雄性才有鹿角。 ^{[2]  [10]} 

背部（上體）部分呈金色至紅褐色，完全覆蓋着白色斑點。腹部、臀部、喉嚨、腿內側、耳朵和尾巴都是白色的。一條明顯的黑色條紋沿着脊柱（背骨）延伸。斑鹿有發達的眶前腺（靠近眼睛）和堅硬的毛髮。它的後腿還具有發達的蹠骨腺和足腺。雄性的眶前腺體比雌性的大，經常會因某些刺激而打開。 ^[7-8] 

每個鹿角上都有三條分支。眉齒（鹿角的第一部分）大致垂直於橫樑（鹿角的中央柄）。鹿角為三叉，長近1米。與大多數其他鹿科動物一樣，鹿角每年都會脱落。鹿角以軟組織（稱為鹿茸）的形式出現，並隨着組織中從尖端到底部的血管礦化和阻塞而逐漸硬化為骨結構（稱為硬鹿角）。對圈養的澤鹿、斑鹿和豚鹿鹿角礦物成分的研究表明，鹿的鹿角非常相似。斑鹿鹿角的礦物質含量經測定為（每千克）6.1毫克（0.094克）銅、8.04毫克（0.1241克）鈷和32.14毫克（0.4960克）鋅。 ^[9] 

蹄長4.1-6.1釐米；前腿的蹄比後腿的蹄長。腳趾逐漸變細至一個點。 ^[9-10] 

齒式：0.1.3.3，3.1.3.3 ^[9] 

斑鹿的奶犬齒與麋鹿相同，長近1釐米，在一歲之前脱落，但不會像其他鹿科動物那樣被恆牙取代。與豚鹿相比，斑鹿的體型更為粗獷。鹿角和眉齒比豚鹿的更長。蒂（鹿角從中產生的骨核）較短，並且耳廓中的聽泡較小。斑鹿可能與黇鹿混淆，斑鹿有幾個白色斑點，而黇鹿通常也有白色斑點。黇鹿也有掌狀鹿角，而黇鹿鹿角每側都有3個不同的點。斑鹿的喉嚨上有一個明顯的白色斑塊，而黇鹿的喉嚨是完全白色的。最大的區別是斑鹿背部具深棕色條紋。毛髮光滑而富有彈性。 ^[7-9] 

斑鹿在各種棲息地中茁壯成長，但會避免出現在極端環境，例如茂密潮濕（常綠）森林和開闊的半沙漠或沙漠。最佳的棲息地是潮濕乾燥的落葉林地區，尤其是毗鄰的幹刺灌叢或草原。這些棲息地的斑鹿密度最高。亞熱帶的短草原、沼澤草地和毗鄰森林地區的空地、沿海乾燥的常綠森林，也棲息於柚木和娑羅雙的混合林或種植園。 ^[1] 

斑鹿在草地和森林交界處、邊緣和其他交錯帶中特別常見。有灌木叢的乾燥落葉生境是最受青睞的生境，也發現有柚木種植園的混交林、潮濕的落葉斑塊和沼澤草地，以支持高丰度的斑鹿分佈。在平緩起伏的地形中，澆水良好、保護良好的潮濕落葉林斑塊支持高斑鹿密度。矮小的草原很重要，因為它們幾乎沒有為虎豹等捕食者提供掩護。 ^[1] 

安達曼羣島引入的亞種羣棲息在常綠森林中，但大陸雨林地區沒有本地亞種羣。它們往往只是茂密森林和鄰近更開闊棲息地的遊客。尼泊爾低地巴迪亞國家公園內的河流森林在旱季經常被斑鹿利用來遮蔭。森林還為斑鹿提供了良好的覓食場所，掉落的水果和樹葉富含鹿所需的營養。 ^[1] 

確定了四個因素來描述斑鹿的棲息地分佈：（1）對水的需求；(2)需要遮蔭；(3)避免高處、崎嶇的地形；(4)偏愛草作為飼料。斑鹿主要出現在平坦地區，避開山丘和斜坡，但這可能不適用於斜坡上也有首選棲息地或飼料的地區。斑鹿出現在丘陵和平坦的地形中，主要是後者，在印度的生活的斑鹿更喜歡11-30°的坡度，而超過30°的坡度則較少使用。另外，南、東南、東方位的使用率高於北、東北、西北、西方位，反映了南、東南、東方位的環境較温暖。丘陵和平原的平均斑鹿密度沒有差異。對印度Bhadra野生動物保護區周圍咖啡莊園的一項研究廣泛記錄了斑鹿，包括保護區邊界14千米以內的咖啡種植區。 ^[1] 

棲息地的利用隨季節變化，反映了食物的供應情況。在涼爽乾燥的季節和初夏（11月至翌年5月），斑鹿會使用更多樹木繁茂的棲息地，那裏有落下的果實、落葉和枯枝落葉。在開闊的草原和熱帶乾燥荊棘林中，斑鹿密度隨着季風降雨的開始和植物生長的旺盛而增加。在它們分佈的森林和草原棲息地錯綜複雜的地區，棲息地利用的季節性模式可能很複雜。在喜馬拉雅特萊地區，斑鹿對草地可用性高的棲息地的利用在1-2月割草和焚燒草後的幾周內大幅增加，這歸因於焚燒後草地的新鮮生長以及季風前和季風降雨的到來。兩個月後。據報道，班迪普爾老虎保護區的草原也有類似的行為。 ^[1] 

斑鹿一生的大部分時間都在其活動範圍內覓食、休息和徘徊，這些活動的相對程度由季節決定。一天中，進食高峯時間是黎明和黃昏前後。通常有兩個主要的休息時間，黎明前和中午。 ^{[1]  [10]} 

斑鹿全天都很活躍。夏季，在陰涼處休息，如果温度達到27℃，則避免陽光直射；隨着黃昏的臨近，活動達到高峯。隨着天氣變涼，覓食在日出之前開始，並在清晨達到高峯。中午時，動物們會休息或緩慢地閒逛，活動會減慢。下午晚些時候重新開始覓食，一直持續到午夜。它們在日出前幾個小時入睡，通常在比空地涼爽的森林裏。這些鹿通常在特定的小徑上排成一列，在旅途中，它們之間的距離是其寬度的兩到三倍，通常是為了尋找食物和水源。在所有季節中，夏季的旅行最多。 ^[8-10] 

斑鹿通常每天喝一次水，夏季更頻繁。這將它們限制在有水存在的林地，即使只是廣泛分散。當小心翼翼地檢查其附近時，斑鹿一動不動地站着，全神貫注地傾聽，面對潛在的危險（如果有的話）。作為一種反捕食者的措施，斑鹿會成羣逃跑，衝刺之後通常會躲在茂密的灌木叢中。奔跑的斑鹿尾巴翹起，露出白色的下體。斑鹿可以跳躍並越過高達1.5米的柵欄，但更喜歡從柵欄下方行進。 ^{[8]  [10]} 

標記行為在雄性中很明顯。雄性有發達的眶前腺（靠近眼睛）。它們用後腿站立，夠到高大的樹枝，並摩擦開放的眼眶前腺體，將氣味沉積在那裏。覓食時也採用這種姿勢。還觀察尿液標記；尿液的氣味通常比沉積的氣味更強烈。 ^[10] 

雄性之間的爭鬥首先是體型較大的雄性在另一隻雄性面前展示自己的統治地位。這種展示包括髮出嘶嘶聲，遠離另一隻雄性，尾巴面向他，鼻子指向地面，耳朵向下，鹿角直立，上唇抬起。在展示過程中，毛皮經常會豎起。雄性以緩慢的步態接近另一隻。擁有天鵝絨鹿角的雄性可能會彎腰駝背，而不是像擁有硬鹿角的雄性那樣直立。然後，對手將它們的角交錯在一起並互相推擠，體型較小的雄性有時會發出比水鹿更大的聲音。戰鬥以雄性後退或乾脆離開並覓食而結束。打架通常並不嚴重。 ^[10] 

雄性之間有四種不同的攻擊性表現：低頭或恐嚇威脅、當前威脅、抬頭和鹿角威脅。雌性也有攻擊性行為，但這主要與覓食地點過度擁擠有關。咬、攻擊和追逐是雌性中最常見的行為，偶爾也出現在雌性和其他性別和年齡段之間。 ^[2] 

斑鹿很容易習慣人類的存在，並且種羣經常聚集在居住地或森林營地附近的空曠地區過夜，這可能是因為避開這些地區的掠食者和偷獵者更安全。 ^[1] 

在尼泊爾低地，個體的總活動範圍包括約32公頃的核心區域，周圍有覓食區域，雌性的覆蓋面積約為140公頃，雄性的覆蓋面積為195公頃。範圍大小隨動物的地點、季節、性別和年齡而變化。基本的社會單位是母系家庭羣體，通常由成年雌性、它前一年的後代和一隻小鹿組成。通常的鹿羣由兩個或多個這樣的家庭單位組成，並且通常伴隨着混合性別和年齡級別的個體鹿。斑鹿表現出分散——聚合系統，或流動團體的形成和混羣。在進食期間、雄性經常加入雌性羣體的發情期以及逃離捕食者時，羣體組成經常發生變化。斑鹿的這些社會羣體並不是永久存在的。羣體數量可能多達150只或更多。並估計不同年齡和性別類別的斑鹿所佔比例為雄鹿27%、雄鹿57%和小鹿16%。 ^[1] 

作為一種羣居動物，斑鹿動物形成由成年雌性及其去年和今年的後代組成的母系羣體，這些羣體可能與任何年齡和性別的個體、雄性羣體以及幼體和母親羣體有關。儘管觀察到多達100只個體的聚集，但小羣體很常見。除了幼年母羣外，羣體很鬆散並經常解散。德克薩斯州的族羣成員通常最多為15只；印度的鹿羣成員可以有5-40只。對納拉馬拉山（印度安得拉邦）和西高止山脈（印度西海岸）的研究表明，鹿羣性別比例存在季節性變化；這是由於雌性在分娩前傾向於孤立自己。同樣，發情的雄性在交配季節離開鹿羣，從而改變了鹿羣的組成。據觀察，大羣動物在季風季節最常見，在草原上覓食。 ^{[2]  [9]} 

根據年齡和性別，斑鹿存在於幾種不同的羣體中。母系畜羣很常見，由成年雌性及其當年和前一年的幼崽組成。性活躍的雄性在交配季節跟隨這些羣體，而不太活躍的雄性則形成單身羣體。另一種經常出現的鹿羣稱為保育鹿羣，其中包括母鹿和8周齡以下的小鹿。雄性參與基於支配地位的等級制度，其中年長和較大的雄性支配年輕和較小的雄性。 ^[1] 

除了在交配季節發出吼叫之外，斑鹿還有多種發聲方式。它們有一種在發出警報或觀察到異常物體時使用的聲音。這種情況通常發生在雌性和青少年身上，並且會反覆發生。另一種叫聲是小鹿與母親分離時發出的尖叫聲。雄性在攻擊性展示或休息時會發出呻吟聲。 ^{[2]  [10]} 

斑鹿是一種發聲動物，類似於北美麋鹿，會發出吼叫和警報聲。然而，它的叫聲不如麋鹿或馬鹿那麼強烈。它們主要是粗暴的吼叫或大聲的咆哮。在發情期保護雌性的占主導地位的雄性會對不太強大的雄性發出高亢的咆哮聲。雄性可能會在攻擊性展示或休息時發出呻吟聲。雌性和幼體，在受到驚嚇或遇到捕食者時會持續吠叫。小鹿尋找母親時經常發出尖叫聲。斑鹿可以對幾種動物的警報聲做出反應，例如八哥和葉猴。 ^{[2]  [10]} 

斑鹿吃多種植物：該物種範圍內已記錄的植物約有160-190種。它們主要是食草動物，但在冬季或旱季消耗更多的落葉、花朵和水果。除了植物軟物質外，它們還吃螃蟹、蘑菇，很少吃樹皮。在靠近人類居住區的地方，有時會收集垃圾甚至人類糞便。咀嚼鹿角和骨頭也很常見。在斯里蘭卡的斑鹿，所有年齡和性別類別的動物都是食骨動物，但這種進食在有鹿角的雄性中更為常見，這無疑反映了鹿角生長和礦化過程中的礦物質需求。 ^{[1]  [10]} 

這些鹿的主要食物是草以及從森林樹木上掉落的花朵和水果。有需要的時候它們偶爾也會光顧一下。在季風季節，薩爾森林中的草和莎草物種是重要的食物來源。另一種營養來源可能來自蘑菇，蘑菇富含蛋白質和營養物質，也存在於薩爾森林中。當有草可用時，斑鹿會吃草。 ^{[2]  [10]} 

斑鹿全年主要以草為食。它們更喜歡嫩芽，如果沒有嫩芽，又高又粗的草就會在尖端被啃掉。僅在冬季（十月至一月），草才成為飲食的主要部分，此時草叢高大或乾枯，不再可口。食物包括草本植物、灌木、樹葉、水果和雜草。一起吃草時，斑鹿通常是沉默的。雄性經常用後腿站立來夠到高大的樹枝。每天斑鹿都會非常小心地造訪水坑兩次。在坎哈國家公園，斑鹿會用門齒會刮擦富含五氧化二鈣和五氧化二磷的礦物舔舐物。斑鹿還會啃食骨頭和掉落的鹿角來獲取礦物質。 ^{[7-8]  [10]} 

原產地：孟加拉、不丹、印度、尼泊爾和斯里蘭卡； ^[1] 

引進：阿根廷、亞美尼亞、澳大利亞、巴西、克羅地亞、印度（安達曼羣島）、摩爾多瓦、巴基斯坦、巴布亞新幾內亞、烏克蘭、美國（夏威夷羣島、德克薩斯州、佛羅里達州、加利福尼亞州）、烏拉圭。 ^[1] 

分佈在印度（包括錫金）、尼泊爾、不丹、孟加拉國和斯里蘭卡的北緯8-30°以上。西部分佈邊界由拉賈斯坦邦東部和古吉拉特邦形成。北部邊界沿着喜馬拉雅山麓的巴巴爾-特萊帶，從北方邦和北安查爾邦穿過尼泊爾、西孟加拉邦和錫金北部，到達阿薩姆邦西部和不丹海拔1,100米以下的森林山谷。東部邊界穿過阿薩姆邦西部（戈拉帕拉和卡姆魯普地區，東至達朗地區的敦西里河），到達西孟加拉邦（印度）和孟加拉國的桑德班斯。斯里蘭卡是南界。斑鹿零星地出現在印度半島其他地區的森林地區，但在孟加拉國，它僅出現在孫德爾本斯地區，並從中部、東北部和東南部地區消失。 ^[1] 

繁殖可以在一年中的任何時間發生，但在任何特定地點都會有一些高峯。雄性在交配季節往往會發出吼叫，這可能是繁殖開始時間的一個很好的指標。 斑鹿在4-5月繁殖，妊娠期約7.5個月。它們通常每胎產2只小鹿，但1到3只也並不罕見。 ^{[2]  [10]} 

繁殖高峯期因地理位置而異。精子全年都會產生，但睾丸激素水平在鹿角發育過程中會下降。雌性有規律的發情週期，每個持續三週。雌性在產後2周至4個月內可以再次懷孕。擁有硬鹿角的雄性比那些有僅長出鹿茸或沒有鹿角的雄性占主導地位，無論其大小如何。求愛是建立在撫育關係的基礎上的。發情的雄性在交配季節禁食，並在發情期跟蹤並保護雌性。交配前，它們會進行數次追逐和相互舔舐。 ^{[2]  [10]} 

新生鹿出生後會被隱藏一週，這個時間比大多數其他鹿要短得多。母鹿與小鹿的聯繫不是很牢固，因為兩者經常分開，但由於鹿羣有凝聚力，它們很容易團聚。如果小鹿死了，母鹿可以再次繁殖，當年可以產兩次。 ^[2] 

雄性的生長期持續到7-8年。人工飼養下的平均壽命接近22年。然而，在野外的壽命只有5-10年。 ^{[2]  [10]} 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2014年11月14日——無危(LC)。 ^[1] 

直到20世紀前三分之二，斑鹿在整個範圍內急劇下降。2010年記錄了過去50年印度次大陸的估計平均滅絕率為45%。然而，在混合落葉棲息地的其範圍內受良好保護的部分，它“局部”豐富。在印度，它出現在123個保護區和林區（2004年）。尼泊爾有一些大型亞種羣（1994年），目前這些種羣的數量可能很穩定，並且預計在不久的將來仍將保持穩定（2008年）。數千只在孟加拉國的孫德爾本斯紅樹林中生存，在南部沿海島嶼上也有一些引進的亞種羣（2008年）。 ^[1] 

斑鹿是一個多產的育種者，正如幾項關於新引入的亞羣或那些限制亞羣的因素被移除的增長速度的實證研究所記錄的那樣（2013年）。在巴德拉，隨着人類住宅區的撤離以及隨之而來的對斑鹿和棲息地的人為壓力的消除，斑鹿亞種羣在不到四年的時間裏反彈了近七倍。卡蘭斯等人在1999年早些時候記錄了他們對Nagarahole的斑鹿亞羣恢復的經驗觀察。這及其多樣化的飲食和棲息地使得高密度的威脅得到控制。它甚至被認為是安達曼羣島的害獸（1955年）。 ^[1] 

死亡的主要原因是捕食、疾病和事故。有時，雄鹿在打鬥時會互相殘殺。迄今為止，捕食是斑鹿死亡的主要原因。年長的斑鹿雄鹿比年輕的雄鹿更容易受到它的影響。這可能是因為它們在發情期時警惕性較低，在發情期後脱離了羣體，或者是因為衝突受傷而變得虛弱。 ^[1] 

據報道，印度斑鹿的生態密度大多在每平方千米3到50只動物之間：尼泊爾巴迪亞國家公園的種羣密度最高，約為每平方千米200只赤斑鹿以及印度南部Guindy國家公園重新引入的斑鹿。這些高密度反映了一個地區的棲息地和食物供應，以及後一個地區的補充餵養和低捕食。邊緣棲息地的種羣密度往往較低。斑鹿是Nagarahole最豐富的有蹄類動物，在潮濕的環境中比在乾燥的落葉林中達到更高的密度。記錄的巴德拉密度較低，反映出偷獵和牲畜放牧的情況（2003年），2003年消除這些壓力後，物種密度穩步增加。納加拉霍爾國家公園的一項研究將適度狩獵的地區與狩獵嚴重的地區進行了比較。結果發現密度分別為每平方千米65只和10只斑鹿（2002年）。 ^[1] 

斑鹿幾乎完全依賴於主動保護。如果這一點被消除，該物種在20世紀70年代的狀況表明數量將會迅速減少。即使是現在，其範圍內的很大一部分所支持的亞種羣密度也遠低於棲息地所能支持的密度。 ^[1] 

歐洲唯一的亞種羣位於布里俄尼羣島（克羅地亞伊斯特拉半島附近），但2008年沒有追蹤到有關其當前狀況的任何信息。尚未為此尋找有關其他地方引入的亞種羣的信息，因為它們無助於評估該物種的紅色名錄狀態。 ^[1]