性別決定系統

性別決定系統：有環境決定型；有年齡決定型；有染色體數目決定型；有染色體形態決定型（基因決定型）。以下細説染色體形態決定型。有四種：一種是XY型性別決定，特點是雌性動物體內有兩條同型的性染色體XX，雄性個體內有兩條異型的性染色體XY。第二種性別決定的方式是ZW型，特點是雌性動物體內有兩條異型的性染色體ZW，雄性個體內有兩條同型的性染色體ZZ，如蝴蝶、魚和鳥類等。性別由卵子中所帶有的性染色體是Z還是W決定。第三種性別決定方式是XO型，O代表缺少一條性染色體，雌性具有兩條X染色體（XX），而雄性只有一條X染色體，其基因型為XO，雄性產生兩種配子：具有一條X染色體，或者沒有性染色體，精子在受精過程中決定子代的性別。第四種性別決定方式是ZO型，雄性有兩條Z染色體（ZZ），而雌性只有一條Z染色體（ZO）。XO和ZO型性別決定方式分別是XY和ZW型性別決定方式的特殊形式。

哺乳動物的大多數物種具有XY染色體性別決定系統。例如，猩猩（Pongo pygmaeets）的二倍體染色體數，不論是雌性個體還是雄性個體，均為2n = 48, 一可配為24對。其中23對為常染色體；另一對是決定性別的性染色體，在雌性為XX，在雄性為XY。這是一般熟知的情況。

人和果蠅雖然都是XY型性別決定，但與果蠅不同，在人類及哺乳動物中，雌雄性別是由參與受精的精細胞中有否帶有Y染色體決定的，當Y染色體存在時，為男性，當Y染色體缺少時，則為女性。這種性別決定的方式叫性別決定的染色體機制（chromosomal mechanism of sex determination） ^[1]  。

在這個系統的性別決定中，環境因素起了主要的作用。其中最經典的例子是海生蠕蟲後螠蟲（Bonellia）。自由游泳的幼蟲是中性的，也就是説沒有性別的分化；如果它落入海底，就發育成為雌蟲，雌蟲長約2英寸，有一根很長的吻部（proboscis）；如果幼蟲附着到成年雌性的吻上，它就會分化成為雄蟲，寄居到雌體的子宮內。因此螠蟲的性別分化並不是受精時由遺傳成分來決定的，而直接由環境因素所控制。不過也有人認為幼蟲是落入海底還是附着在雌蟲身上，是有其遺傳基礎的，不過這還有待於進一步的研究。

蜜蜂（如Apis mellifera）的性別決定十分特殊，它不僅與染色體組的倍性有關，而且也與環境有關（如圖《蜜蜂性別決定系統》所示）。蜂皇是可育的雌蜂，蜂皇和雄蜂交配後，雄蜂即死亡，蜂皇得到足夠一生的精子。蜂皇染色體為2n=32條．經正常減數分裂產生的卵為n=16，在每窩卵中有少數是不受精的，它們發育成為雄蜂，故雄蜂的染色體數為n=16，雄蜂的減數分裂十分特殊，第一次減數分裂時出現單極紡錘體（monopolar spindle），所有染色體全部向一極移動，兩個子細胞中一個正常，含16個二聯體，即沒有發生染色體減數，而另-個是無核的細胞質芽體，正常子細胞經第二次減數分裂產生兩個單倍體（n=16）的精細胞，發育成精子。大部分卵和精子（n=16）結合形成2n=32的合子，合子既可發育成可育的雌蜂（蜂皇）和不育的雌蜂（工蜂）。每羣蜜蜂中只有一個蜂皇，工蜂在遺傳結構上和蜂皇並無差別，都是2n=32，但由於工蜂所吃的蜂皇漿在質和量上都遠比蜂皇差，所以發育成不可育的工蜂 ^[1]  。

我們已經知道，任何表型都是基因型與環境相互作用的結果。既然性別也是一種表型，它同樣也是基因型與環境相互作用的結果，它的表現也受到環境的影響，只不過這種作用更為複雜。如揚子鱷的卵在不同的温度下，可發育為不同的性別，當在300C及以下時發育為雌體，當温度在340C及以上時發育為雄體；烏龜的卵在230－270C的温度下發育為雄性，在320-330C時發育為雌性。這種環境温度影響性別分化的主要原因還不是十分清楚，可能由於在不同温度下兩棲和爬行動物所合成的雌雄激素的相對或絕對含量不同，從而影響到性別的決定與分化。

在哺乳動物中，這種環境的影響相對來説沒有這麼明顯，因為它畢竟是在一個相對很穩定的環境中發育的，但也同樣存在由於性激素的作用而影響性別的分化的現象。如在一雌一雄的雙胎牛中，由於兩個胎盤是共通的，由絨毛膜血管相連，而雄性的睾丸是先分化的，由睾丸所產生的雄性激素通過絨毛膜血管，流向雌性胎牛，使雌性胎牛的內外生殖器表現為雄性，但無辜丸，呈間性。在人類中，由於異卵雙生由兩個胎盤將胎兒分隔開，因而一男一女的異卵雙生並不存在牛中的這一現象 ^[2]  。如圖1所示

在生物界中還有一種稱之為性反轉（sex reversal）的現象，所謂性反轉是指生物從一種性別轉變成另一種性別的現象。黃鱔 （Monopterus albus）染色體2n=24，未發現異形性染色體的存在，它在個體發育過程中產生自然性反轉。2+齡前皆為雌性，3+齡轉變為雌雄間體，卵巢逐漸退化，精巢逐漸形成，6+齡全部反轉為雄性。另外在歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla），紅鱸魚（Sacura margafacd）及石斑魚等的生活史中也有性反轉的現象。在人類中也存在着性反轉現象，如46XX的男性和46XY的女性，這是由於SRY基因以及相關基因的異常所引起的。 性反轉是一個十分複雜而又非常有趣的現象，它既受性染色體的決定，也受外部條件或生理、病理條件改變的影響從而改變的基因的調節。這個領域涉及到真核基因的調控、組織的凋亡、激素的分泌、組織的分化和發育等，已成為遺傳學研究的熱點 ^[2]  。