紡錘體

在含中心體的細胞中，紡錘體的生成開始於細胞分裂前初期 - 即在細胞核膜分解(Nuclear Envelope Breakdown, NEB)之前。初期的結構為兩個獨立的以中心體為核的星狀體(asters)。當細胞核膜分解後，染色體和星狀體發生一系列複雜的互動反應。最終結果為所有的染色體在紡錘體的中央(赤道板,)排列整齊，每兩條染色體有一個着絲點，每一個着絲點被一束極性相同的微管（通常稱為紡錘絲）附着。此時細胞處於分裂中期，紡錘體生成完畢。實驗證明，中心體在這個過程中的作用不是必需的。動物細胞在中心體被激光搗毀後仍舊能夠築構紡錘體，但其位置通常不在細胞的大致幾何中心，其後的胞質分裂也會受嚴重影響。

在不含中心體的細胞中，紡錘體的生成是由染色體本身主導的。此過程由一小分子量的GTP連接蛋白（Ran GTPase）控制。細胞核分解後，紡錘絲由染色體周圍生成。其後這些紡錘絲會在動力分子與為微管動力的合作影響下自動排列為極性相反大致數目相同的兩組。每組的極性相對於一組着絲點。同時在微管遠端的動力蛋白 dynein 會將這些微管束集中到一點，形成紡錘極區(Spindle Polar Zone)。與此同時，染色體會自動在赤道板排列整齊。紡錘體生成完畢。

在細胞分裂中，其主要作用有兩個部分。其一為排列與分裂染色體。紡錘體的完整性決定了染色體分裂的正確性。紡錘體的正常生成是染色體排列的必要條件。紡錘體生成完畢後一般會有5-20分鐘的延遲，以供細胞調整着絲點上微管束的極性，以及決定是否所有的着絲點都附着正確。此後細胞進入分裂後期，染色體分裂為兩組數目相等的姐妹染色單體。同樣，紡錘體的完整性決定這個分裂過程在時間和空間上的準確性。

紡錘體另一功能為決定胞質分裂的分裂面。染色體分裂的同時，紡錘體中的一部分微管不隨染色體分裂到兩極，而停弛在紡錘體中央， 形成紡錘中央體(central spindle)。在紡錘中體的中央為兩組極性相反的微管交疊的區域，稱為紡錘中央區(spindle midzone).此中央區就是接下來的胞質分裂面。胞質分裂開始於分裂後期的較晚期。胞質分裂一般結束於分裂末期後1-2小時，此期間兩個子細胞由中心顆粒體(midbody)連接。 一般認為紡錘體的分解發生在細胞分裂末期。

多極紡錘體 multipolar spindle，polyspindle

在有絲分裂時紡錘體一般有二個極。但是在多精入卵的卵細胞、腫瘤細胞、培養的HeLa細胞、雜種細胞等，隨着條件不同可形成有3、4個或者更多個極的紡錘體。當存在多極紡錘體時，染色體的後期分配便不規則，可形成幾個小核。用低濃度的秋水仙鹼等藥物處理也能誘導出同樣的變化。木賊等特殊的植物體或胚乳細胞，往往在分裂初期形成多極紡錘體，及至分裂中期多數可恢復為二個極。

小鼠胚胎中的雙紡錘體

小鼠受精卵的免疫熒光染色（左圖）顯示，有2個有絲分裂紡錘體。(2張)

長期以來，科學家認為在哺乳動物胚胎的首次細胞分裂過程中，只有一個紡錘體負責將胚胎染色體分配到兩個細胞中。但歐洲研究人員利用小鼠開展的最新實驗觀察發現，這個過程中實際上有兩個紡錘體，分別負責來自父親和母親的染色體 ^[2]  。

雙紡錘體的形成可能部分解釋了為什麼哺乳動物在早期發育階段（胚胎最初的幾次細胞分裂中）會有非常高的錯誤率。如果紡錘體的兩極沒有對齊和融合，那麼，受精卵的遺傳物質可能會被拉向3個或4個方向，而不是2個。而這種錯誤會導致擁有多個細胞核的細胞產生，從而終止胚胎髮育。雙紡錘體理論的提出提供了一種先前未知的機制。接下來需要探討的是雙紡錘體是否在人類中也發揮相同的作用。因為，這將為研究如何改善人類不育治療提供非常有價值的信息 ^[3]  。

當細胞從間期進入有絲分裂期，間期細胞微管網絡解聚為遊離的αβ-微管蛋白二聚體，再重組成紡錘體，介導染色體的運動；分裂末期紡錘體微管解聚，又重組形成細胞質微管網絡。

可分為：動粒微管：連接染色體動粒於兩極的微管。

極間微管：從兩極發出，在紡錘體中部赤道區相互交錯的微管。

星體微管：中心體周圍呈輻射分佈的微管。

染色體的運動依賴紡錘體微管的組裝和去組裝。在這一過程中動粒微管與動粒之間的滑動主要是依靠結合在動粒部位的驅動蛋白和動力蛋白沿微管的運動來完成。極微管在紡錘體中部交錯，有些分佈在極微管之間特殊的雙極馬達蛋白，其中2個馬達蛋白沿一條微管運動，另2個馬達結構域沿另一條微管運動。由於2條微管分別來自二極，故極性相反。當雙極驅動蛋白四聚體沿微管向正極運動時，紡錘體二極間距離延長。反之紡錘體距離縮短。

在動物細胞的細胞分裂結束時，母細胞在一個被稱為“胞質分裂”的過程中分裂成兩個子細胞和分區隔離的染色體。有絲分裂紡錘體控制胞質膜上的“胞質分裂”事件，但連接這兩個宏觀結構的機制一直不清楚。Mark Petronczki及其同事提供了一個結構和功能分析結果，他們發現中央紡錘體蛋白（紡錘體中間區域和中間體中的一個蛋白複合物）是有絲分裂紡錘體與胞質膜間所缺失的聯繫環節，這個聯繫環節確保“胞質分裂”過程的最後結果。本文作者還發現，中央紡錘體蛋白的MgcRacGAP亞單元中的一個區域為一個“繫繩”，它連接到胞質膜中的磷酸肌醇脂質上。 ^[4]