巨貘

貘科動物是目前奇蹄類僅存的原始類型動物，仍然保持前肢4趾後肢3趾等原始特徵，現存4種貘類主要分佈在東南亞和拉丁美洲地區，總體來看亞洲貘類和美洲貘類在演化上存在一定差異，但一致性也比較強。客觀來説無論是化石貘類，還是現代貘類的屬一級劃分是很困難的，除了少數化石種擁有完整的頭骨或者保留鑑定關鍵部位的骨骼化石外，在世界各地發現的都是大量的貘類牙齒，就現生貘屬來説，分類意見就存在爭議。目前大多數現代動物學家都同意把現存的貘類劃分成2個屬，從身體形態和骨骼上來説，兩地分佈的貘類確實有差距。但也有人提出現代4種貘類的頭骨構造差異非常明顯，劃分成4個屬也不成問題，這個觀點也得到了部分學者的支持。可是雖然在骨骼和頭骨上有差異，但這些貘的牙齒構造卻差別不大，特徵大多重疊，加上習性都比較類似，幼仔的身體顏色和形態都很類似，也有相當人不同意以上的觀點，認為這些貘滿可以放到一個屬內。

巨貘（Megatapirus augustus）主要分佈在中更新世到全新世早期的中國華南廣大地區，分佈最北可以達到陝西，國外主要分佈在中南半島，在印度尼西亞可能也有分佈。最早巨貘的分佈是比較侷限的，有人認為僅僅是在華南中部地區，隨着時間的推移，巨貘的分佈範圍逐漸拓展，向北最後突破了秦嶺-淮河一線，成了第四紀末期貘類分佈最北者。根據我國發現的貘類化石，從中國貘到華南巨貘的牙齒增大存在着較為完整的化石證據。並且華南巨貘的牙齒大小隨着時間推移仍然在增加當中，根據對後期貘類演化趨勢和中國貘演化為巨貘的過程中看，華南巨貘的身體也應該是不斷增大，目前有沒有完整的頭骨化石發現，尚不清楚，但似乎是有所發現了，因為有的科學家提到過直接測量頭骨的數據。認為巨貘的面部稍短，總體和現代貘類差別不大，體重大約平均500千克，肩高一般估計可以達到1米左右，身長2米左右，比現代馬來貘將近重出一倍。更新世時期的哺乳動物確實也都存在體型增大的趨勢，有人認為是更新世的環境氣候趨於乾冷造成的，但也有人不同意，認識是貘類發展的一個必然趨勢。但環境和生物自身都有一定的原因，巨貘也應該是遵守了這個規律。

巨貘下頜骨化石一枚，附六枚頰齒，1986年於忠莊鄉小山堡採石場出土，鑑定為晚更新世巨貘化石。頜骨長28．4釐米，寬約7釐米。《化石》雜誌載文稱其為“國內不多見的標本”，現存遵義市文物管理所 ^[1]  。

值得指出的是在我國有幾個地區發現了巨貘的亞化石，和其他大熊貓-劍齒象動物羣成員的亞化石，並且外得到了科學家的證實。這不僅證明更多的動物延續到了全新世，很可能還有少數延續到了我國的民族歷史時期，因為同動物羣的犀牛、象類（有人認為在我國民族歷史上南方記載的象類，不僅僅只有亞洲象一種，可能還有其他已經滅絕象類的少量孑遺成員。例如很可能在晚更新世才滅絕的東方劍齒象等，因為不僅在東南亞發現了很晚才滅絕的象類，在世界其他地區殘存到全新世，甚至幾千年前的古象也有數種。）在幾千、幾百年前還有廣有分佈。可以證明，我國南方的大熊貓-劍齒象動物羣不是隨着更新世的結束而突然消失的，而是經過一個較長時間的衰落再到消亡的過程，現代在我國華南和東南亞等地分佈的金絲猴、大熊貓、金貓、豪豬、水鹿、野牛、鬣羚等動物都是當年大熊貓-劍齒象動物羣的成員，它們現在的地理分佈較化石點來看，普遍偏西和靠南，它們正是當年動物羣衰敗後的倖存者，説明當時動物羣依靠遷徙來躲避惡劣的氣候環境。雖然一些現代動物雖然在我國境內已經沒有了（比如水牛、鬣狗等），但在東南亞、南亞還有分佈，不久前也還是在我國存在的，似乎上述説法也有一定道理。

巨貘是一種1萬年前已經滅絕的動物。巨貘在貘類家族中算是大塊頭，成年個體身長達2m，肩高1m左右，平均體重約500kg，習性類似於河馬。巨貘化石經常發現於我國南方洞穴化石堆積中，而最大、最完整的巨貘化石當屬重慶萬州鹽井溝新發現的100多萬年前骨骼化石。鹽井溝巨貘在體積上比現生的類型大兩倍以上。巨貘可能代表了貘類演化的頂點，比任何一種現生的類型更加特化，差異程度明顯，顯示了貘演化的最終趨勢 ^[2]  。

巨貘雖然是棲息在潮濕的亞熱帶、熱帶森林裏，但基本可以認為是半水生動物，生態習性和現代貘類非常接近，食性也大致想同。貘類之所以能在激烈的競爭中存在下，有人認為正是因為它們那保守的進化，也得益於它們所處的生態環境。首先貘類除了交配季節，同類之間少有聯繫，幼仔沒有遊戲行為，單純和母親生活一直到獨立，行為的原始和構造的保守，加上隱秘的森林生活，讓它們把自身被暴露的幾率降低到了最小，它們以不變應萬變。其次生活環境裏缺乏有力的競爭者也是它們得以生存的關鍵之一，在反芻偶蹄類興起後，包括貘類在內的奇蹄類缺乏競爭的實力，而相繼被排擠，而在巨貘的生態環境、伴生動物種類裏，我們沒有發現或者只存在很少的食性近似的偶蹄類動物和其他奇蹄類動物，尤其是後期進步的反芻偶蹄動物。這在一定程度上減少了競爭，或者根本就沒有競爭。在被敵人發現或者襲擊時，貘會猛衝猛撞或者乾脆潛水逃跑，以此來擺脱攻擊者。或者稍有動靜，它們就狂逃而去，貘在逃跑時，還往往喜歡向樹林繁茂、灌木茂盛的地區跑，利用橫生的植物來阻擋攻擊者。

巨貘( Megatapirus)憑藉其非常大的體型能夠從其它的貘類中被立即鑑別出來。正如馬修與蘭階所説，在直線長度上，它比現生的貘或更新世的中國貘( Tapirus sinensis)約大四分之一。但就巨貘( Megatapirus)相對於那些與其作過比較的其它貘類在大小上超出的程度而言，這個陳述乎沒有給出一個完整的概念，因為鹽井溝的貘給人留下的印象是在體積上它比現生的類型要大幾倍以上。事實上確實如此，因為一個體積的比較包括了線性尺度的三次冪。在它們的總體面貌上，巨貘( Megatapirus)與貘( Tapirus)的頭骨非常一致；即一般説來鹽溝的貘顯示了一個以適當比例擴大了的現生東亞貘的頭骨。在這一點上，或許可以説可與絕滅型進行比較的，正如我們所預期的那樣，當然是印度貘( Tapirus indicus)，而非南美貘( Tapirus terntris)或中美貘( Tapirella bairdii)。這表現在如下方面：在矢狀脊的形狀上特別明顯，在巨貘(Mgatapurus)和現生東亞貘中它是沿着相當膨脹的頭蓋骨頂部的一對，而在美洲類型裏它是高而尖的，針對鼻憩室的溝與窩的發育，在巨貘( Megatapirus)中是缺失的(無疑是次生的喪失)，在東亞中淺，在美洲貘中深；向上突出至包圍骨化了的鼻隔膜前面部分的上頜骨上的凸緣，在舊大陸的中非常典型而在美洲的貘中缺失；以及某些牙齒的細節方面的特徵。但是，不管這些將巨( Megatapirus)與中國貘( Tapirus sinensis)聯合在一起並將其與美洲的貘區分開的特徵上的相似 ^[3]  。

巨貘在我國的生活習性很可能是相當於河馬，這也可以解釋為什麼在我國上新世到更新世時期為什麼沒有可靠的河馬化石記錄。因為在上新世到更新世時期，與我國相臨的尼泊爾、巴基斯坦、印度等地的動物羣裏，都有西瓦河馬等動物存在，而在我國沒有絲毫的分佈，當然這與喜馬拉雅山的阻隔也非常有關係。我國到目前只有少數關於河馬化石的報道，但只是牙齒，還不能確定種。可以用偶然進入來解釋。比較競爭力來看，巨貘等貘類雖然也是可以看做半水生動物，但對水體的依賴程度不是很大。沒有大範圍的水域仍然可以生存，而河馬就不可以，河馬強烈的依賴水體，跟隨水域的增減而進退。可是貘類的牙齒只能適應較為柔軟的食物，對乾燥、堅硬的草等食物根本不適應，相反河馬卻可以吃食草類等食物，就食物來源説，河馬的競爭力明顯優於貘類，這也是為什麼後期河馬類一直擴散到幾乎整個亞洲和歐洲的原因。現在看，可能在一定程度上河馬和貘類存在排擠和競爭的關係。

我國的貘類演化存在很大的一段空白，無法整體串聯起來，在這方面歐洲和北美洲則有比較完整的化石記錄。就巨貘來説，它的起源問題目前基本得到解決。有人認為巨貘是起源於南亞印度，後擴散到我國的。可是在印度上新世、更新世的西瓦里克動物裏沒有發現貘類化石，晚期貘類來源於南亞的説現在看是沒有任何可信之處的。

而也有人根據在東南亞地區出土的貘類化石和現存種提出，東南亞起源説。可是看東南亞各地和島嶼動物羣成員來看，其中廣為存在的劍齒象等動物基本都起源於南亞和東亞地區，晚期貘類從東南亞擴散到我國南方甚至到北方都是不甚可能的。

而我國學者提出本土起源説：認為巨貘類無疑起源於中國本土，並且明確指出起源於我國的中國貘，它代表了中國末期貘類的演化主流。同時也是貘類在東亞的最後代表之一，很可能也代表了真貘的進化頂峯。在早更新世時期，我國分佈的主要就是中國貘，主要分佈在我國長江流域和廣西、雲南等地。到了中更新世，中國貘基本消失（有人認為在雲南、四川、廣西可能還有殘餘，並延續到了全新世）。我國境內主要分佈的只有華南巨貘一種。雖然這一説法得到了多數學者的認可，但對於作為華南巨貘祖先的中國貘卻還存在沒完的爭議，因為從化石上看，中國貘和馬來貘沒有明顯的區別，牙齒稍微大於馬來貘，但又和印度尼西亞的亞化石馬來貘區別不大。因此國外許多學者認為中國貘就是馬來貘，或者是馬來貘的一個亞種，並且根據此提出了巨貘東南亞起源説。但我國學者則更傾向認為中國貘是一種獨立的貘，關於中國貘是否和馬來貘為同種，看來只能等今後更多更完整的化石出土後進行深一層的研究了。至於巨貘牙齒雖然比馬來貘、印度貘大很多，但特徵只有細微的區別，也再次證明了貘類的原始性和較慢的演化速度。

對於已經滅絕的貘分類顯得較為困難，因為到現在我國幾乎沒有任何一種貘類的極其完整化石出土，最完整的可能就是山原貘了，但也只有整體骨骼的50%-60%左右。所以古生物學家因為材料所限（只能根據大量牙齒來判斷），比較傾向把第四紀到現代的貘類都放到一個屬裏，就是貘屬。中國的巨貘單獨建一巨貘屬。對於第四紀貘類的起源，一種意見認為是起源於中貘類，另一種意見則是認為起源於歐亞大陸的沼貘類，我國在第三紀晚期發現了一些現代貘屬的成員，但只有少數與第四紀的貘類特徵比較接近。第四紀貘類起源於沼貘類還是比較準確的觀點。

從早更新世起到更新世結束，世界總體性的貘類無論是從種類還是數量來説，都是呈現減少的趨勢，我國雖然在後期真貘類的種類很單調，但數量和分佈卻逐漸擴大。可是到了晚更新世末期，我國的巨貘出現了分佈縮小的趨勢，在更新世結束全新世開始時期突然衰敗了，很快就滅絕了，其原因至今尚不瞭解，但單純的歸咎於氣候、環境的變化顯然不妥，這個問題還有待解決。 更多信息參看第四紀滅絕事件。