光敏色素

美國馬里蘭州貝爾茨維爾（Beltsville）農業研究中心的Borthwick和Hendricks(1952)以大型光譜儀將白光分離成單色光，處理萵苣種子，發現紅光（波長650~680nm）促進種子發芽，而遠紅光（波長710~740nm）逆轉這個過程。1959年Butler等研製出雙波長分光光度計，測定黃化玉米幼苗的吸收光譜。他們發現，經紅光處理後，幼苗的吸收光譜中的紅光區域減少，而遠紅光區域增多；如果用遠紅光處理，則紅光區域增多，遠紅光區域消失。紅光和遠紅光輪流照射後，這種吸收光譜可多次的可逆變化。上述結果説明這種紅光-遠紅光可逆反應的受體可能是具兩種形式的單一色素。他們以後成功地分離出這種吸收紅光-遠紅光可逆轉換的光受體（色素蛋白質），稱之為光敏色素（phytochrome）。 ^[1] 

光敏色素分佈在植物各個器官中，黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黃化豌豆幼苗的彎鈎、各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來説，蛋白質豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在細胞中，胞質溶膠和細胞核中都有光敏色素。 ^[1] 

光敏色素在植物體內至少存在兩種類型（Furuya，1993）：一種在黃化幼苗中含量較高，在黑暗中才能合成，而在光下不穩定，稱為黃化組織光敏色素（etiolate tissue phytochome，PhyⅠ），它的吸收峯在666nm；另一種以綠色組織為主，在光下相對穩定，且在光下和暗中均可合成，稱為綠色組織光敏色素（green tissue phytochome，PhyⅡ），吸收峯652nm。

分子生物學實驗表明，被子植物中存在光敏色素基因（稱作PHY）家族。例如玉米的PHY數目2~4個，燕麥的PHY數超過4個。在擬南芥幼苗中發現了5種不同的光敏色素基因，分別被命名為PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。其中PHYA編碼的蛋白phyA屬PhyⅠ型光敏色素，接收波長700~750nm連續遠紅光，對光不穩定，在光下，其mRNA的活性受到抑制。其餘四種基因編碼的蛋白phyB、phyC、phyD、phyE屬光敏PhyⅡ型光敏色素，具有高度的光穩定性，不受光的影響，接收600~700nm紅光，屬組成型表達。至今已證明，PHYA、PHYB基因編碼的蛋白可組裝成全光敏色素phyA、phyB，phyA主要控制遠紅光對幼苗下胚軸的伸長作用，而phyB主要控制紅光對幼苗下胚軸的抑制作用。 ^[1] 

存在於高等植物的所有部分，是植物體本身合成的一種調節生長髮育的色蛋白。由蛋白質及生色團2部分組成，後者是4個吡咯分子連接成直鏈，與藻膽素類似。所有具光合作用的植物（光合細菌除外）均含有，含量極低。從不同植物中分離出的光敏色素，分子量範圍為120～127千道爾頓。有2種類型（近代研究認為還有若干中間型）：一為紅光吸收型（Pr），最大吸收峯在666納米；另一為遠紅光吸收型（Pfr），最大吸收峯在730納米，兩者可以很快的相互轉變，Pr是生理失活型。它以Pr狀態合成，並在黑暗中積累，所以黃化幼苗中有Pr無Pfr。在紅光或白光照射下，大多數Pr轉變為Pfr。Pfr可發生降解、在暗中緩慢的逆轉為Pr及參與反應。因此，Pr在光中的總量比暗中少得多，有實驗指出，在暗中生長的雙子葉植物和單子葉植物幼苗中的含量比生長在光下的幼苗高出30至100倍，在純溶液中，用紅光照射後，Pfr為81%，Pr為19%。遠紅光照射後，幾乎所有Pfr轉變為Pr，Pfr僅留存2%。在日光下由於Pr吸收紅光比Pfr吸收遠紅光更為有效，所以在自然光照下，Pfr比Pr為多，Pfr約佔總量的60%。2者的比例隨太陽的入射角、雲層厚薄及地上林冠的變化而變化。曾有人指出生理活躍型的Pfr與另一未知物（X）形成複合物[Pfr·X]。由於X化學性質以及*2者比例的不同，[Pfr·X]複合物將引起種種生理反應，如控制開花、打破某些需光種子休眠、下胚軸彎鈎的伸長、幼葉和子葉變綠及展開、含羞草的感震運動和抑制花色素苷的形成等。 ^[1] 

光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態建成，從種子萌發到開花、結果及衰老。

1.種子萌發 6.小葉運動 11.光週期 16.葉脱落

2.彎鈎張開 7.膜透性 12.花誘導 17.塊莖形成

3.節間延長 8.向光敏感性 13.子葉張開 18.性別表現

4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉質化 19.葉片張開（單）

5.葉分化和擴大 10.質體形成 15.偏上性 20.節律現象

光敏色素接受光刺激到發生反應的時間有快有慢。快反應以秒計，如棚田效應（Tanada effect）和轉板藻葉綠體運動。棚田效應指離體綠豆根尖在紅光下誘導膜產生少量正電荷，所以能黏附在帶負電的玻璃表面，而遠紅光則逆轉這種黏附現象。慢反應則以小時和天數計，例如，紅光促進萵苣種子萌發和誘導幼苗黃化反應。 ^[1]