螢火蟲

幼蟲的頭部短小，可完全縮進前胸背板，並有一對側單眼。觸角三節，末節有圓形感覺錐。上顎鋒利彎曲且中空，下顎須三節，有嗅覺功能。頭部還生有內顎葉和下唇須 ^[5]  。

成蟲的頭部由複眼組成，雄性複眼較雌性發達。觸角位於複眼之間，通常11節，形狀多樣。上顎尖鋭彎曲，附有下顎須和下唇須，均為感覺器官 ^[5]  。

幼蟲胸部分為前胸、中胸和後胸，各節有一對胸足。前胸背板略長，呈梯形。成蟲前胸背板發達，能夠完全或部分遮擋頭部。雄性有鞘翅和膜翅，部分雌性因翅膀退化無法飛行。比如窗螢屬雌螢僅有小翅牙，三葉蟲螢雌螢鞘翅完好但膜翅退化，短角窗螢屬雌螢完全無翅 ^[5]  。

螢火蟲腹部特化的發光器是其顯著特點，不同種類的發光器形態差異顯著，是分類重要特徵。幼蟲腹部9節，水棲種類如雷氏螢、黃緣螢等在腹部1-8節兩側有呼吸鰓。一對發光器位於第8腹節，兩側或腹面。第9腹節有發達腹足，輔助爬行或捕食。成蟲雄性第6及第7腹節有兩節發光器，雌性第6腹節有一節發光器，窗螢屬、短角窗螢屬雌性則有四點發光器 ^[5]  。

螢火蟲根據生活環境分為陸棲和水棲兩類，陸棲佔多數。它們多棲息於温暖、潮濕、多水的雜草叢、溝河邊及蘆葦地。陸棲螢火蟲的幼蟲偏好遮蔽度高、草本植被茂盛和濕度高的地方，水棲螢火蟲在不同蟲態下有不同的生態位，蛹期在水旁度過。成蟲中，雄蟲和雌蟲分別棲於水面上和水邊植物，卵則產於岸邊 ^{[2]  [6]}  。

螢火蟲廣泛分佈於南極洲以外的各大洲，主要生活在熱帶和亞熱帶地區。在中國，螢火蟲分佈廣泛，包括東北、西北在內的北方省份，但主要分佈於南方各省 ^[11]  。

大多數螢火蟲成蟲在自然條件下僅食用露水、植物分泌物、花粉、花蜜等液體，或利用幼蟲期貯藏的脂肪 ^[3]  。捕食時螢火蟲爬上蝸牛的貝殼，用足抓牢並注入麻醉液，使蝸牛失去知覺，然後分泌消化液將其肉質分解成流狀肉糜，吸入體內。吃完後，有些螢火蟲用尾足粘淨身體。一次取食可以維持幾天甚至一個月不進食仍能存活。水棲螢火蟲幼蟲在水中捕獵 ^[2]  。

螢火蟲成蟲的活動時間依種類不同而異，有日行性和夜行性種類。夜間活動的種類出現時間從18點至次日凌晨3、4點不等，多數在日落後活動，並在晚上20、21點停止。幼蟲的夜間活動時間與成蟲相似，但可整夜活 ^[2]  。

螢火蟲運動能力較弱，即便成蟲起飛時也需要準備時間，易被捕捉。然而，假死行為增加了逃脱機會。受到刺激或驚擾時，它們停止閃光，進入假死狀態，快速掉入草叢中以逃脱；從高處掉落後，能解除假死狀態並恢復飛行 ^[14]  。

螢火蟲為完全變態昆蟲，其生活史經歷卵、幼蟲、蛹及成蟲四個階段。陸生螢火蟲一般一年一代，有些可達兩年一代，半水生螢火蟲則通常為一年一代；水生螢火蟲則通常四至六個月一代，即一年兩代或兩年三代 ^[3]  。幼蟲從卵孵化至蛹需蜕皮六次，蛹期因種類不同可達四十多天。成蟲在野外壽命一般為3至7天，但也可能長達20至30天 ^[2]  。

螢火蟲卵呈圓球形或橢圓形，顏色多樣，包括黃色、乳白色、紅褐色及橙色，大小從約0.4毫米到2.8毫米不等，雌蟲在產完卵後1-2天內死亡 ^[11]  。

幼蟲期為螢火蟲整個生活史中最長，持續3至10個月或更久，大多數幼蟲需蜕皮5至7次。食物充足或温度較高時蜕皮間隔會縮短。陸生幼蟲通過氣孔呼吸，水生幼蟲藉助呼吸鰓呼吸，條背螢幼蟲則以寡氣孔呼吸，生活於清澈的水草中間或水面。螢火蟲幼蟲具臀足，功能包括吸附、清理體表、輔助爬行及築巢化蛹。末齡期幼蟲會尋找適宜場所化蛹，預蛹期內身體略彎曲，停止活動 ^[11]  。

螢火蟲蛹期約一個月。陸生螢火蟲在草叢土表、石縫或樹洞中化蛹，水生螢火蟲則在水邊鬆軟處建蛹室。大多數蛹在蛹期內不具明顯活動能力，但某些物種的蛹可移動或進行雌雄配對。蛹期內，螢火蟲性別可通過外觀區分，雌蛹個體較大。部分野火蟲在蛹初期全身發光，末期發光集中於尾部 ^[11]  。

成蟲期表現出明顯雌雄二型性，雄蟲基本都有翅，部分雌蟲翅膀退化或消失（如窗螢屬、短角窗螢屬等）。雄性成蟲通常活躍於夜晚，進行長距離飛行和發光，而雌性成蟲活動較少，多隱藏在植被中。成蟲壽命一般為一週左右，有些種類可達20-30天甚至更久。成蟲通過發光交流和吸引配偶 ^[11]  。

大多螢火蟲通過光信號求偶，夜行雄蟲在空中飛舞併發出光信號，由雌蟲響應，成功求偶後進入交配 ^[11]  。

交配方式有兩種：尾對尾（“-”型）和上下體位（“ㄥ”型）[17]。雌成蟲在24小時內信號持續時間和強度將顯著下降，交配延遲的成本大於性信號釋放的成本。雌雄交配後，雄蟲1-2天內死亡，雌蟲在產卵後1-2天死亡 ^[11]  。

不同生態型螢火蟲有不同的產卵習性。陸生螢火蟲在雜草多、樹蔭下或石下陰暗處產卵，水生螢火蟲在水邊苔蘚上產卵。雌蟲可多次產卵，初次產卵量最大，之後逐漸減少，產卵量與體重有關。雲南扁螢雌蟲有抱卵行為，且會繼續產卵 ^[11]  。

螢火蟲的卵、幼蟲和蛹均會發光，大部分成蟲都是發光的，只有極少數成蟲不會發光。螢火蟲的發光器着生在腹部，從外表看只是一層銀灰色的透明薄膜，這層薄膜中含有大量的熒光色素，薄膜內是數以千計的發光細胞，周圍密佈着小氣管和纖細神經分支，再下面是反光層，發光細胞中的主要物質是熒光素和熒光素酶，當氧氣通過小氣管進人發光細胞時，熒光素酶在鐵離子作用下，與底物反映形成與酶結合的腺苷酸熒光素酰化複合物，該複合物經過氧化脱羧作用成為處於激活狀態的氧化熒光素，最後發射光子，熒火蟲在腦神經系統的支配下，通過調節呼吸節律，控制氧氣供應，便形成時明時暗的“閃光” ^[2]  。

螢火蟲幼蟲的閃爍行為是一種抵禦捕食者的顯示，蛹的發光具有警和禦敵作用，蛹一般不會發光，只有遭到人為的干擾或天敵的侵犯才會發光，成蟲的發光發光具有性信息交流、誘集、警戒和照明等作用。成蟲的光主要作用是性信息交流，同種之間的信息交流具有一定模式 ^[2]  。

如Photinus collustrans雄成蟲日落後11-26min開始低飛，每次發光時間為0.2s，間歇時間為2.2s，而雌蟲卻要在雄蟲發光後0.5s才做出迴應，同屬的Tanytoxus雄蟲發光模式雖差不多，但雌蟲要等候1.5s才作出回映，從而雄蟲根據雌蟲反應時間長短而選擇同類進行配對。另外，經研究發現螢火蟲的發光光譜於眼睛的分光靈敏度存在着成曲線的對應關係，一種螢火蟲發出的光主要是560nm的黃光，其視覺細胞的分光靈敏度也恰在此波長時最高。Photuris屬雌成蟲會設置光陷阱完成捕食，而Photinus的發光則多是用於照明着陸，同時在陸地活動時也會間斷性的發光，起飛前也會迅速發光。在一些種類中，熒光可以吸引同種的個體聚集到一起，因而間接增加了交配的機會 ^[2]  。

2023年6月，中國將三葉蟲螢、紅胸黑翅螢、付氏螢、條背螢、黃寬緣螢、穹宇螢等11種螢火蟲列入《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》 ^[12]  。截至2023年，《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》收錄了134種螢火蟲，其中3種為極危（CR）、10種為瀕危（EN）、6種為易危（VU）、2種為近危（NT）、43種為低危（LR）或無危（LC）、70種為數據缺乏（DD） ^[13]  。

數據顯示，至少21種螢火蟲的種羣受威脅 ^[13]  。過去五十年，中國螢火蟲種類和數量顯著下降，尤其在發達地區和城市周邊幾近絕跡，北方和東部農村地區也難覓其蹤。這一消亡趨勢與當地城市化和發達程度基本一致。北美地區79%的螢火蟲評估結果顯示，至少14%面臨滅絕威脅 ^[14]  。

農藥、化肥和除草劑的使用是農村螢火蟲消失的主要原因。城市化進程破壞了池塘、濕地、樹林等螢火蟲的棲息地；生活污水和工業廢水污染影響水生和半水生螢火蟲生存；河流水泥化使水生螢火蟲無法上岸化蛹，致使雌蟲無法合適地點產卵；光污染干擾螢火蟲交配繁衍；旅遊業發展造成棲息地破碎化，導致數量減少 ^[14]  。

外來生物如福壽螺、非洲大蝸牛入侵，侵佔本地蝸牛棲息地，桉樹等外來植物大面積種植和森林砍伐變更，均對陸生螢火蟲和其食物的生存環境造成影響 ^[14]  。

農作物栽培制度改變、水資源枯竭、極端天氣等也影響螢火蟲生存，商業利益驅動的人為濫捕亦會減少螢火蟲數量 ^[14]  。

日本、韓國及中國等世界多國的昆蟲和生態學家探究螢火蟲的生態保育及人工覆育技術。在生態保育方面，如修復森林公園、營造螢火蟲棲息地；在人工繁育方面，如2020年，中國湖北省成立了守望螢火蟲研究中心；多地國營單位也積極開展了螢火蟲保護工作，如四川邛崍的天台山和都江堰的熊貓谷、江蘇南京的紫金山、雲南的西雙版納植物園等 ^[14]  。

螢火蟲幼蟲是蝸牛、蛞蝓等農作物害蟲的重要天敵，種羣恢復能減少這些害蟲的危害。此外，由於螢火蟲對環境敏感，其分佈區域通常表明生態環境較好。然而，水質污染和植被破壞嚴重影響其生存和繁殖 ^[2]  。

螢火蟲的研究不僅涉及昆蟲生物學的基本知識，還在發光機制及其仿生學研究方面具有廣泛意義。特有的光信息傳遞方式使螢火蟲成為研究昆蟲種內信息交流和信息交流信號演化的實驗對象；同時，螢火蟲的發光機理與體內兩種發光物質熒光素酶和熒光素已經廣泛應用於臨牀醫學、環境檢測等領域 ^[2]  。

螢火蟲發光的效率極高，幾乎可以將化學能完全轉化為可見光，是現代電光源效率的數倍。此外，螢火蟲的光雖然亮但幾乎沒有輻射熱量且不產生磁場，因而是一種理想的光源。20世紀60年代，人們依據螢火蟲發光原理製造出了日光燈（熒光燈）。美國生物化學家通過研究螢火蟲發光機制，提出了電子轉移反應原理，可解釋腐蝕現象和光合作用，並促進了激光器的開發和利用 ^[2]  。

自McElroy等首次應用螢火蟲熒光素酶測定ATP以來，熒光素酶在生物化學和生物技術中的應用不斷拓展，包括臨牀醫學和法醫學檢測、生命科學研究、環境監測等。隨着科學發展，螢火蟲熒光素酶的應用進入新階段，通過研究其氨基酸序列和基因序列，科學家克隆熒光素酶基因，並嘗試將其應用於其他生物。熒光酶基因在早期前列腺癌監測和治療效果評價中表現出潛在價值，並有望在其他疾病如腫瘤、艾滋病的研究中成為重要工具。在農業中，通過將熒光酶基因轉入植物，可以監測植物受自然災害的脅迫；轉入昆蟲體內，則可用來監測害蟲分佈。在分子生物學實驗室，熒光酶基因因其易檢測、敏感以及對人體無毒等優點，成為基因工程中首選的遺傳標記 ^[2]  。

隨着生態旅遊的發展，部分國家和地區投入了螢火蟲生態旅遊景點的開發。馬來西亞開發了2個螢火蟲生態旅遊景點，新西蘭奧克蘭市南部的懷託摩螢火蟲洞被譽為世界奇景之一。在中國台灣陽明山國家公園、阿里山農場和嘉義縣梅山鄉瑞裏風景區都已開放螢火蟲生態旅遊點。新加坡國家公園局也計劃在雙溪布洛天然公園創造適宜的生態環境，以吸引幾乎在當地絕跡的螢火蟲 ^[2]  。

據《神農本草經》記載，螢火蟲味辛、微温，歸肺、肝經，有明目、烏髮、解毒等功效，主要用於治療青盲目暗、頭髮早白和水火燙傷等症狀 ^[7]  。需要注意的是，螢火蟲的藥用價值需要經過科學驗證，不可盲目使用。

中國螢火蟲文化淵源流長，早在先秦時期，《詩經》即有“町疃鹿場，熠耀宵行”的描繪。杜牧的“銀燭秋光冷畫屏，輕羅小扇撲流螢”和李白的《詠螢火》中的描寫展示了螢火蟲的魅力。國際上，泰戈爾的《螢火蟲》和日本的《源氏物語》也涉及螢火蟲。在中國文學中，螢火蟲常被稱為“詩蟲”，其意境獨特，如“荒、寂、濕、涼、美” ^{[4]  [8]}  。螢火蟲是少數能夠激發古人詩意與美感的昆蟲之一 ^[9]  。

古代流行的“腐草化螢”理論認為螢火蟲來源於腐草。這源於螢火蟲常棲息於潮濕腐敗的草叢，令人產生這樣的直覺。古人還認為，人死後的精血和魂魄也可化為螢火蟲，這與他們觀察到的磷火（鬼火）有關[4]。在中國民俗文化中，中元節（鬼節）和台望節等節日與螢火蟲都有着聯繫，尤其是在台望節，觀賞螢火蟲是重要的娛樂活動 ^[4]  。

古代關於螢火蟲的娛樂項目豐富多彩。據《隋書·煬帝紀》，隋煬帝曾在景華宮收集大量螢火蟲放飛，形成奇麗景色，並在揚州建立“放螢苑”，杜牧的詩句“秋風放螢苑，春草鬥雞台”即描述了這一景象。清代市場上亦有人捉螢火蟲製成螢火蟲燈，這種觀賞螢火蟲的風尚延續至今 ^[4]  。

螢火蟲的發光源自螢光素在酶催化下的複雜生化反應，不同類型的螢火蟲，發光形式各異。其發光器由發光細胞、反射層細胞、神經與表皮等組成，類似汽車車燈的燈泡和燈罩關係。螢火蟲發光效率極高，幾乎將化學能全部轉化為可見光，遠超現代電光源，被稱為“冷光” ^[1]