r對策

1967年，麥克阿瑟和威爾遜發展了萊克的思想，按棲息地和生命參數的特點，把生物分成兩類：r-對策者和K-對策者。在此，r和K分別表示內稟增長率和環境負載量。他們認為，地球表面環境是連續變化的，一個極端是氣候穩定、天災稀少的棲息地(如熱帶雨林)，多生態上飽和的系統，動物密度很高，競爭激烈；另一個極端是氣候不穩定、天災頻繁的棲息地(如寒帶或乾旱地區)，多生態上不飽和的系統，密度影響小，競爭弱。在前一類的環境中，動物種羣數量達到或接近環境負載量，屬於K-對策者；在後一類環境中，種羣密度多處於K值以下的增長段，常出現擴展增大過程，屬於r-對策者。1970年，皮安卡把這個思想表達得更為詳細深入，並擴展到應用於所有生物。他列表比較了r-對策者和K-對策者的有關特徵。

在大類羣之間作比較，可以把昆蟲看成為r對策者，而脊椎動物是K-對策者。在大類羣內，同樣可進行比較，例如鳥類中的鷲、鷹、信天翁是典型的K-對策者，而小型的山雀、虎皮鸚鵡是r-對策者。因此，r- 對策者和K-對策者之間有各種過渡，有的更接近於r-對策者，有的更接近於K-對策者；也就是説，從極端的r-對策者到極端的K-對策者之間有一個連續的譜。r-K對策的概念也被廣泛應用於説明雜草、害蟲和寄生物的進化對策。在農業生態系統中，人類對作物精心管理，雜草和害蟲多有較高的生殖和擴散能力，例如狗尾草、馬唐、飛蓬、以及螟蟲、黏蟲和褐飛蝨等都是r-對策者。飛蝗可被看作兩種對策交替的特殊類型，羣居相是r-對策的，散居相是K-對策的蚜蟲的有翅和無翅的世代交替也是這樣。在選擇擬寄生物作為害蟲的防治手段時，就必須考慮r-和K-對策者不同的反應。

r-和K-對策在進化過程中各有其利弊。K-對策者的種羣接近K值但不超過，超過有導致生境退化的可能。低生育力要求有高存活率，這樣才能保證種族的延續，因此K-對策者的防禦和保護幼體的能力較強。由於有親代關懷，K-對策者通常存活率較高，個體較大，壽命較長，這些特徵保證了K-對策者在激烈的生存鬥爭中取得勝利。但是，當K-對策者在過度死亡後，恢復到原有平衡的能力低下，還有可能滅絕。大熊貓、虎、豹等珍稀和瀕危動物就是K-對策者，所以，對其保護更為重要，更加困難。相反，r-對策者的防禦和競爭能力不強，死亡率很高，種羣很不穩定。但種羣不穩定並不意味着進化中必然不利。r-對策者不象K-對策者那樣易於滅絕。在低數量時通過迅速增長就能恢復到較高水平；在密度很高時，它們可能消耗大量資源，使生境破壞，但它們通過擴散而離開被破壞的地方，並且迅速地在別的地方建立起新的種羣。這就是説，r-對策者的各別種羣雖然易於滅絕，但物種整體卻是富有恢復力的。如果説，K-對策者在生存鬥爭中是以質取勝，則r-對策者就是以量取勝。r-對策者一遇好機會就會大發生，所以有的學者將它們叫做“機會主義者”。r-對策者的廣運動性和連續地面臨新局面，使其成為物種形成的豐富源泉。

雖然r-K對策能説明許多生態學問題，但同樣也留下一些不能解釋的問題。例如，有兩種濱螺，一種棲息於岩石裂縫間，其個體小、性成熟早，象r-對策者，但生少數個體大的後裔，又象K-對策者；另一種棲息於礫石上，其個體大，性成熟晚，生許多小的後裔，兩種都具有r-對策和K-對策的混合特徵。

K對策和r對策的生活史特點很不相同，它們的種羣數量動態曲線也就存在着明顯的差異，（如圖1）K對策物種的種羣動態曲線有二個平衡點?一個是穩定平衡點S，一個是不穩定平衡點X（又稱滅絕點）。當種羣數量高於或低於平衡點S都會趨向於S點。當在不穩平衡點X處，當種羣數量高於X時，會回到S點，當種羣數量低於X點時，就（必然）走向滅絕。與此相反r對策物種只有一個平衡點而沒有滅絕點，他們的種羣密度能迅速回到平衡點S，並在S點上下波動。

這就是有很多有害生物（如農害蟲、雜草）人類想滅又滅不了的原因。而東北虎和白鰭豚，人類想保護又十分困難的原因。