黑麥屬

黑麥屬植物(5張)

一年或多年生。稈直立，具頂生穗狀花序。小穗具2個可育小花，無柄且單生於穗軸的各節，兩側壓扁，以其側面對向穗軸之扁平面；小穗軸脱節於穎上，且延伸於第二小花之後而形成1棒狀物，而在兩朵可育小花間極為短縮，故基部的兩小花相距極近且形成並生，在栽培種中延續不斷落，在野生種中可逐節斷落；穎窄，常具1脈，兩側有膜質邊，先端漸尖或延伸成芒，背部脊上常具細小纖毛；外稃具5脈，在邊脈背部顯著具脊，脊上具纖毛，先端漸尖或延伸成芒；內稃與外稃等長，具寬膜質邊緣，兩脊平滑或上端微粗糙；雄蕊3；子房頂端具毛。穎果具縱長腹溝，易與稃體分離。

本屬約有5種，產歐亞大陸温帶地區。我國栽培1種，另1種最近引種作原始材料。

1、一年生異花授粉植物

普 通黑麥原產 於亞洲 中部 及西南部 ， 在歐 洲大量種 植 ， 前 蘇聯種 植 面積最大 ，北美 一些 國家也有種植 “ 。中國東 北、 西北 的部 分地 區、 少數 山區或高海拔地 區 ， 因乾旱 少雨 或寒 冷 ． 種 植小麥 不能 正常成熟 。

2、一年生自花授粉植物

瓦維洛夫黑麥 是一種 白花授粉類 型物種 ，常見 於土耳 其東 部和亞美尼 亞 ； 森林黑 麥也屬於該類型 ，其分佈範 圍從匈牙 利往東延伸至整個東亞 ； 二者 都是黑麥屬 較原始的物 種 。森林 黑麥端 粒中沒有 480 bp的重複序列 家族 ，據此認 為 比瓦維洛夫黑麥更為 原始

3、多年 生異花授粉植物

該類型物種 的分佈呈現 明顯 的地理隔離 。長在 高加索北 部 山脈 。

1、黑麥屬染色體的C分帶核型 所有黑麥屬植 物都是具有R染色體組基數為7的二倍體，7條染 色體一般為近中染色體。每條染色 體短臂的末端都具有很強的C帶，着絲點部位也都 表現明顯的、但弱於短臂末端的C帶；除4RL、5RL 和6RL末端C帶帶紋較弱外，其餘4條染色體長 臂末端，即lRL、2RL、3RL和7RL末端與短臂末端 帶紋相似。具有很強的末端C帶。在全部7條染色 體短臂上，除1RS具有很強的插入C帶外，其餘6 條短臂染色體上均沒有明顯的插入C帶帶紋；在所 有長臂染色體上．除3RL上無明顯的插入C帶帶 紋外．其餘6條長臂染色體上都有1—4條不等的帶 紋。根據存在於黑麥染色體上的特徵C帶帶紋，可 用來鑑定小麥背景中的黑麥染色體及易位染色體。 該技術目前已得到廣泛的應用。

2、黑麥DNA的重複序列DNA重複序列是高 等真核生物基因組的一個顯著特徵，小麥族植物 基因組中的中度和高度重複序列含量達70%以 上。黑麥基因組DNA重複序列含量更高，達92%。其中26%的重複序列能同時與黑麥、大麥、小麥 和燕麥雜交。26%的重複序列能與大麥、小麥和黑 麥雜交，而不能與燕麥雜交，18%的重複序列僅 與小麥和黑麥雜交，為黑麥專化者佔30%。黑麥中 已鑑別出許多重複序列家族．根據其重複單位的 長度將其分為120 bp、480 bp、610 bp、630 bp家 族、2．2 kb家族、5．3一H3家族、R173家族、Ecol90 l家族和RXX630家族等。這些重複序列有些是黑 麥基因組特有的．有些是不同物種基因組間共享的。如pSc200是黑麥特異端部/亞端部串聯重複 序列[引，可有效鑑別黑麥、小黑麥雙二倍體、添加系、代換系中的黑麥染色體及易位染色體的黑麥片段：pScll9．2是黑麥基因組與小麥基 因組共有的。黑麥7對染色體的端粒和染色體臂 內都有分佈位點，小麥中主要分佈在l一7B、4A、 5A、2D、3D、4D和5D染色體的端粒和染色體臂 內，常用於區分小麥的B基因組。研究還發現黑麥 染色體端部強大的C分帶帶紋均為DNA高度重 復序列區。

3、黑麥與小麥染色體間的部分同源關係 確定 小麥與近緣物種染色體間的部分同源關係。主要 通過3種途徑：染色體代換補償測驗、中期I部分同源配對分析和遺傳圖。

1 、黑麥的優良基因黑麥具有許多優良性狀， 是小麥品種改良的重要基因資源。黑麥抗寒、抗旱、耐瘠薄，對鋁、硫和銅離子的抗性強，且對土 壤酸鹼性的反應不敏感。除高抗三鏽(條鏽病、葉 鏽病和稈鏽病)和白粉病外，對小麥遺傳花葉病、 黑穗病、全蝕病、眼斑病、蟲害病、大麥黃矮病、葉 斑病、紋枯病、雪腐病、線蟲和赤黴病等病害都有 較強的抗性。在抗病性改良上，利用較多的是黑麥 對白粉病、病毒病、葉枯病和三鏽病的抗性。黑麥 是小麥育種中抗白粉病的主要抗源之一。在已鑑 定和命名的50多個小麥抗白粉病基因中有4個 來自黑麥，即n玎7、Pm8、砌17和Pr020，它們分別 位於黑麥的2R、1R、1R和6R染色體上。其中，lR 上的Pm8由於與YD、m6、Sr31及其他有利黑麥 生長的基因緊密連鎖。曾在小麥育種中發揮過巨 大的作用。此外．黑麥還表現大穗、多小穗、籽粒 賴氨酸和蛋白質含量高等優良性狀。

2、普通小麥一黑麥異易位系 小麥一黑麥易 位系是目前將黑麥基因導人小麥最為理想的方 式。易位系可自發產生，也可通過電離輻射、Ph控 制系統、殺配子染色體及組織培養等方法產生。生 產上廣泛應用的1BL/1RS和我國特有小麥種質 “矮孟牛”具有的相互易位T1RS·7DL/T7DS·1BL。 均為自發易位產生。據不完全統計，自發產生的易 位有20多個。

黑麥種質資源在小麥育 ^[1]  種中發揮了重要作 用。1BL/1RS易位系是世界小麥育種史上利用最 成功的例子，它將黑麥1RS上的抗病基因Pm8、 瑚、也6和Sr3l及與豐產性、適應性有關的基因 轉移到了小麥遺傳背景中。由於1RS能夠很好地 補償1AS、1BS和1DS缺失引起的負效應，因而在 世界小麥生產上發揮了重要作用。

目前生產上主要利用的是黑麥染色體的1RS． 對黑麥其他染色體的開發較少：黑麥2R、6R染色 體上也存在抗白粉病基因。如果將其加以利用．對 於擴大白粉病抗源、延緩抗性衰退將起到積極作 用。再者，目前生產上利用的黑麥種質，主要來自德 國的黑麥品種CV．Petkus，供體過於單一，而對黑麥 屬其他物種如非洲黑麥(S．africanum)、山地黑麥(S．montanum)及林地黑麥(S．sylyestre)等研究利用較 少。黑麥屬包含十幾個不同的種或亞種，分佈於世 界不同的生態區域，藴含着豐富的可利用的遺傳變 異類型。因此廣泛挖掘和利用這些黑麥基因資源對 於進一步拓寬小麥遺傳基礎具有重要意義。