黑帽懸猴

黑帽懸猴(Sapajus apella)是2012年才從“捲尾猴屬”(Cebus apella)中分裂出來，和其他幾個物種組成了新的“懸猴屬”。在這之前，它的中文名稱是“黑帽捲尾猴”。該物種最明顯的特徵是它們的頭頂部上長有黑色簇毛，遠遠望去，非常酷似嘉布遣會修士的圓頂風帽，因此它還有一個俗名叫“僧帽猴”。

2017年和2018年，利馬(Lima)等人對懸猴屬(Sapajus)的系統基因組分析。為黑角懸猴(Sapajus nigritus)、黑冠懸猴(Sapajus robustus)和金腹懸猴(Sapajus xanthosternos)作為不同物種的有效性提供了支持，但將推定的物種巾冠懸猴(Sapajus cay)、髯懸猴(Sapajus libidinosus)、黑帽懸猴(Sapajus apella)、大頭懸猴(Sapajus macrocephalus)和金髮懸猴(Sapajus flavius)混為一談，作為一個單一的廣泛的血統。單核苷酸多態性(SNP)系統發育恢復了金懸猴和髯懸猴作為姐妹物種。然而，黑帽懸猴、大頭懸猴和巾冠懸猴個體是在亞馬遜東北部和西南部的兩個地理進化枝中發現的，而不是由已經定義的形態物種聚集而成。對種羣聚類的結構分析揭示了亞馬遜地區甚至塞拉多和大西洋森林中的懸猴屬種羣之間的廣泛混合。按形態分配物種的困難可能是由於懸猴屬物種頻繁穿越主要河流甚至生態系統而促進了廣泛的種羣混合。雖然形式“大頭懸猴”(S.macrocephalus Spix, 1823)已經被認為是"黑帽懸猴"(Sapajus apella)的同義詞，但出於保護目的，仍然保留物種巾冠懸猴 (LC)、髯懸猴(VU)和金懸猴(CR)，每個都有整體上不同的外部形態(Silva-Júnior 2001)。它們出現於不同的植物和動物地理區域，並相應地佔據不同的適應區，而且每個都有其特定的保護問題和麪臨的不同威脅。 ^[1] 

黑帽懸猴是一個相對較大的物種，體重2.3-4.8千克。頭體長35-49釐米，卷尾長38-49釐米。皮毛顏色多樣，從淺棕色、芥末黃色到黑色不等。肩膀和下腹部的毛色比身體其他部位的顏色要淺。頭頂上有一簇粗糙的黑色皮毛，有時被稱為帽子，這為該物種提供了一個通用名稱，即黑帽懸猴或簇絨懸猴。該物種的面部圖案因個體不同而有差別，但從頭頂延伸出來的黑色鬢角是黑帽懸猴的特徵。四肢和尾巴的顏色從深棕色到黑色不等，尾巴是身體顏色最深的部分。該物種的尾巴很長，緊緊地盤繞着，易於抓握。這個物種體型強壯，下顎肌肉很大，以適應大型水果、堅果和粗糙植被的取食。雄性的體型比雌性大34%，犬齒比雌性大22%。 ^[3] 

棲息在幾乎所有類型的亞馬遜低地和亞山地森林中。包括潮濕的亞熱帶或熱帶森林，但也見於乾旱林、長廊森林、干擾林和次生林。在阿根廷西北部，黑帽懸猴生活在海拔200-1100米的山地森林中。該物種喜歡森林的下層和樹冠，但經常從樹上下來覓食和玩耍。黑帽懸猴同屬物種中比任何其他物種中都具有最廣泛的分佈範圍和最廣泛的棲息地耐受性。 ^{[1]  [3]} 

黑帽懸猴家庭範圍通常為25-40公頃，但每天的活動範圍為2000米，可達355公頃。家族範圍可能重疊40%，並且觀察到不同的族羣在彼此附近覓食而沒有對抗。 ^[3] 

羣居動物，由8-15只黑帽懸猴組成小羣。幼年雄性在性成熟時離開該羣體並尋找新的交配羣體。因此，一個羣體的核心成員是通常在同一個羣體中度過一生的雌性。 ^[3] 

該小組由一個占主導地位的雄性領導，它最積極地保護該羣體免受掠食者和其他猴羣的侵害。如果另一組進入它們的家庭範圍，占主導地位的雄性會帶領成員攻擊並將另一組趕走。然而，黑帽懸猴對其他族羣的攻擊性低於其他同屬的物種。占主導地位的雄性在交配和食物來源方面具有第一選擇權。當食物稀缺並找到新的來源時，占主導地位的雄性總是先吃。被優勢雄性喜歡的羣體中的其他成員可以和它一起吃飯，但下屬成員必須等到優先羣體吃完。這個優先羣體通常由青少年、嬰猴和一些最喜歡的雌性組成。雖然占主導地位的雄性通常對自己的後代寬容，但以前占主導地位的雄性的幼體卻受到極大的敵意。羣體內發生的大多數攻擊行為源於對食物的競爭。 ^[3] 

黑帽懸猴是白天活動的樹棲動物。大多數行程是通過四足跳躍和攀爬完成的。互相修飾理毛在整個羣體中很常見。它們通過用自己的尿液洗手並在皮毛上摩擦來標記自己的氣味。這可能是雄性宣示其性成熟的一種方式。

發情期的雌性試圖通過大聲呼叫來吸引占主導地位的雄性的注意力。黑帽懸猴有各種各樣的發聲，這些聲音分為4種類型：聯繫羣體、聯繫個人、結束攻擊性遭遇、提醒羣體注意危險的存在。手勢和麪部表情也廣泛用於交流，社交修飾是一種重要的聯繫形式。 ^[3] 

黑帽懸猴對捕食者非常警惕。占主導地位的雄性通過發出警報聲來保護自己的族羣免受掠食者的傷害。一個族羣的成員在看到老鷹時會發出尖聲，該物種對鷹非常警惕，即使飛過頭頂的鳥是無害的，它們也會發出警報聲。鳴叫聲可以召喚它的族羣及時逃脱危險。 ^[3] 

黑帽懸猴和覓食行為是一種嘈雜且具有破壞性的活動。它們從一棵樹移到另一棵樹，在樹枝上敲開堅果。通過破壞和撕開外皮來獵取和捕獲裏面的任何東西，包括尋找脊椎動物和無脊椎動物。捕捉獵物的個體通常不與其他羣體成員分享。 ^[3] 

黑帽懸猴是雜食動物，水果在它們的食物中佔有很大的比重，由於它們健壯的下頜，黑帽懸猴比其他類懸猴可以取食更大的果實。食物包括水果、種子、花蜜、昆蟲、甲殼類動物、爬行動物、昆蟲、鳥和小哺乳動物（例如老鼠和負鼠）。在旱季期間，當食物很缺乏時，棕櫚葉對這個動物的生存至關重要。 ^[3] 

黑帽懸猴是小型動物的重要捕食者，它們在吃水果時可能會散佈一些森林植物的種子。該物種經常可以看到和其他物種混羣，最常見的是和松鼠猴屬(Saimiri sp.)的猴子混在一起。通常是松鼠猴會發起混羣互動，可能是為了更有效地尋找食物。松鼠猴跟隨黑帽懸猴尋找新的食物來源，從而節省了它們自己覓食的時間。這種互動關聯似乎對黑帽懸猴並沒有什麼好處，得利的應該是松鼠猴。 ^[3] 

黑帽懸猴是亞馬遜下游的一個廣泛的物種。該物種分佈於玻利維亞、巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、法屬圭亞那、圭亞那、秘魯、蘇里南和委內瑞拉。 ^[1] 

黑帽懸猴具一雄多雌制的交配系統。雌性優先與占主導地位的雄性交配。當占主導地位的雄性不存在時，其他雄性有交配機會。在雌性發情週期的最後兩天，占主導地位的雄性具有非常強烈的保護性，並阻止雌性與下屬雄性交配。 ^[3] 

全年可繁殖，但大多數幼猴出生在旱季或雨季初期。排卵期持續約21天，雌性在發情期間外生殖器不會腫脹。妊娠期為150-160天，每胎生一個嬰猴，雙胞胎非常罕見。 ^[3] 

育兒權屬雌性專有，儘管雄性對亞成年的小猴也很寬容，但它們不會參予撫養。異母化是一種常見的做法。幼小的黑帽懸猴在出生後的頭幾個月會緊緊抓住媽媽的皮毛。在這段時間裏，雌猴們會帶着嬰猴行走並給它們餵奶。如果一隻幼小的黑帽懸猴與它的母親分離，羣體的其他成員將會對嬰猴的求救信號做出反應。年輕雄性一旦達到性成熟就會離開它們的出生羣體。雄性黑帽懸猴在7歲時性成熟。雌性性成熟較早，最早可能在4歲時就能繁殖後代了。野生條件下的典型壽命尚不清楚，但圈養的黑帽懸猴可能活到45歲。 ^[3] 

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列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2020年ver3.1——無危(LC)。 ^[1] 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。 ^[4] 

黑帽懸猴瑪格麗塔島亞種的種羣密度尚未有正確的結論。正在進行的有關該亞種的生態和保護項目的工作，其結果將在不久的將來可確定該亞種的密度。1994年，根據Sanz和Marquez的調查結論，瑪格麗塔島亞種的總種羣只有250-300只動物。Marquez和Sanz(1991)估計在不同的森林碎片中進行0.02-0.23組/小時的觀察。每組大小平均為4.5只。在2007年進行的調查中，羣體規模在2-15只之間變化。 ^[1] 

在蒂尼瓜國家公園，史蒂文森等人在1992年記錄了黑帽懸猴的密度是每平方千米16只，2007年Stevenson估計密度為每平方千米27只。1975和1977年，估計馬努國家公園的物種密度為每平方千米36只，1983和1985年，發現了相似的密度，每平方千米40只。 ^[1] 

1985年，進一步的物種密度估計已公佈如下：哥倫比亞長廊森林的伊塔蒂亞亞國家公園，每平方千米有15-17只；1986年，秘魯的Pacaya-Samiria國家自然保護區每平方千米8-10只，2004年，哥倫比亞的Estación Biológica de Caparú每平方千米8只；哥倫比亞Río Puré每平方千米5.8只；1977年，秘魯薩米里亞盆地每平方千米24只。 ^[1] 

僧帽猴體型不大、食域廣泛、性格穩定、聰明伶俐、容易訓練，還擁有俏皮可愛的外表，所以經常在電影中出現，主要是美洲地區。比如金凱瑞的喜劇電影《冒牌天神》中就出現過一次僧帽猴，它在主角的操縱下，鑽進了街頭混混的……。奇幻喜劇片《博物館奇妙夜》中也有一隻小黑臉兒僧帽猴，還是個重要角色。另外，經典電影《加勒比海盜》系列中也有僧帽猴出現，而且還不止一種。另外，《加菲貓（真人版）》、《宿醉》、《我家買了動物園》、《動物園看守》、《怪醫杜立德》等眾多大家耳熟能詳的電影中都曾出現過僧帽猴。 ^[9] 

懸猴的智商極高，在整個靈長目家族中可以排進前十，這一名次來源於2007年的相關學術研究成果。眾所周知，對於工具的應用和製作是衡量野生動物智力水平的重要指標，這一方面懸猴們的表現非常出色。黑帽懸猴會使用容器盛水、使用石塊砸開堅果，還會用一塊石頭去敲擊另一塊石頭，使後者改變為更好用的形狀（例如鑿形或錘形）。這已經不是簡單的去使用工具了，而是利用工具去製作另一個自己需要的工具，需要更高的智商，人類的祖先就是這麼幹的。 ^[9] 

科學家在2015年最新觀察中發現雌性僧帽猴會用一根小木棍作為工具，反覆地摳鼻孔，當它打噴嚏時才停止。這對於猴子而言卻是一種非常衞生的方式，並且也證明它們非常聰明，懂得如何使用工具。相比之下，雄性僧帽猴不會用木棍梳理自己的身體，通常它們會用木棍挑逗獵物，例如：隱藏在岩石縫隙之中的蜥蜴。這項最新研究報告發表在《靈長目動物》雜誌上。據悉，該研究小組還發現這隻雌性僧帽猴使用木棍挑自己牙齒和牙齦，就像人類使用牙籤一樣。 ^[8] 

光明網2022年5月17日：有時候開心只需要一張圖，看一眼，就笑噴了，比如下面這隻方臉猴。5月14日，浙江紹興的楊女士在逛動物園的時候偶然看到一個猴子，長了一張“國字臉”。楊女士表示，當時看到感覺很可笑，趕緊用手機記錄了下來。她還表示這隻猴子很特別：“略顯成熟穩重”。 ^[7] 

2022年5月16日下午，記者從中國浙江省紹興虎踞動物園瞭解到，網傳視頻中的猴子是該園2018年引入的黑帽懸猴。“黑帽懸猴”因頭頂長着一塊濃密的黑色毛髮像戴着黑帽子而得名，分佈在南美洲一帶，主食水果、種子和昆蟲。

飼養員姜師傅告訴記者：“在我們園裏總共有3只這樣的猴子，但只有這隻臉是最方的，這個比較像人長得各不相同，它也是成年後才長成這樣。”對於黑帽懸猴的走紅，他和園方都感到很意外。 ^[7] 

新聞記者從這家虎居動物園瞭解到，“國字臉”猴子名叫貝塔，貝塔已經6歲了，這是它來到動物園的第五年。貝塔並不是從小就長這樣，而是成年之後，才會出現“國字臉”、腮胡等威武的公猴子象徵。據瞭解，貝塔已經有了自己的孩子，從視頻中也可以看出，小猴子並沒有長出“國字臉”。而猴子“國字臉”的出現和飼養環境等因素也息息相關，往往長出“國字臉”的猴子是飼養得較好的，換句話説就是貝塔長胖了。貝塔的走紅，也為動物園吸引了一批流量。 ^[7] 

劃重點，“一家三口”，就它最“方”。本尊大多長這樣。對此，不少網友表示很可愛，請看神評論：

但是，還是有人感覺“意外中槍”：“國字臉的我，看到這個，並不覺的好笑......”。 ^[7]