懸猴屬

懸猴屬(Sapajus)是靈長目捲尾猴科(Cebidae)其中的一個屬，分佈於南美洲。以前此屬中的物種都歸為捲尾猴屬(Cebus)，傑西卡·林奇·阿爾法羅等人於2012年重新分類，成立為“懸猴屬”。根據遺傳研究得出結論，懸猴屬(Sapajus)與捲尾猴屬(Cebus)在大約620萬年前發生了分化。有學者認為亞馬遜河的形成可能導致了它們的分化。 ^[1] 

這兩個屬的中文名，即“懸猴”和“捲尾猴”早期經常被混用，懸猴屬在2012年後被中文世界所普遍認可。對於物種的科學名稱、分類的辨別以拉丁學名為準。 ^[2] 

菲利普·赫什科維茨(Philip Hershkovitz)和威廉·查爾斯·奧斯曼·希爾(William Charles Osman Hil) 分別於1949年和1960年發表了捲尾猴的分類學。這些分類法包括所有懸猴和捲尾猴，當時被描述為簇絨屬(tufted group)，在單一物種黑帽捲尾猴(Cebus apella) 中，而3種纖細（未簇絨）捲尾猴被識別。隨着時間的推移，最初的黑帽捲尾猴(C. apella) 被分裂成公認的懸猴。2001年，席爾瓦(Silva)發表了一項研究，其中他發現懸猴比捲尾猴具有更大的遺傳多樣性。席爾瓦的研究還得出結論，由於粗壯捲尾猴（懸猴）和纖細（捲尾猴）之間的差異，這兩組至少應被置於Cebus屬內的不同亞屬中，將Sapajus作為粗壯捲尾猴的亞屬名稱。在進一步研究捲尾猴的形態和遺傳學後，林奇·阿爾法羅、席爾瓦和賴蘭茲 (Lynch Alfaro,Silva,Rylands) 在2012年提議將Sapajus提升為一個單獨的屬。Sapajus的中文譯名是“懸猴屬”。 ^[2] 

林奇·阿爾法羅領導的遺傳研究得出結論，大約620萬年前，懸猴屬與捲尾猴屬就分化了。這與人類和黑猩猩被認為出現分歧的時間大致相同。相比之下，捲尾猴在超過1300萬年前與它們最近的共同親屬松鼠猴分道揚鑣。林奇認為亞馬遜河的形成可能導致懸猴屬與捲尾猴屬的分離。懸猴隨後在大西洋森林中進化，而捲尾猴則在亞馬遜河流域進化。 ^[2] 

在大約40萬年前的更新世晚期，懸猴開始向北擴展到塞拉多和亞馬遜河。在其中一些地區，懸猴勝過捲尾猴，現在捲尾猴是該地區唯一的物種，而特別是在亞馬遜北部，懸猴與捲尾猴同域。在同域區，懸猴比捲尾猴擁有更高的物種密度。原因是懸猴更適應硬質吞噬的優勢，它們能夠有效的利用堅硬的堅果、棕櫚果和未成熟的果實，而捲尾猴則更侷限於食用成熟的果實。一般來説，懸猴在食物的選擇上更加靈活。 ^[2] 

懸猴屬平均體重成年雌性平均體重2.1千克，成年雄性為3.7千克。圓頭，大而前傾的眼睛和相對較短的口吻。所有物種都被短而密的毛皮覆蓋，包括尾巴。尾巴通常比它們的體長還要長，尾長38-56釐米。懸猴的四肢較捲尾猴短，手指長而細，拇指對生，第一腳趾大，發育良好。大多數懸猴的頭頂長有明顯的簇毛，耳朵附近的長有“鬢角”，鬢毛顏色暗，所有懸猴在“鬢角”和眼睛上方都有深色皮毛。它們長有程度上長短不一的鬍鬚，面部的皮膚顏色暗。雄懸猴比捲尾猴的犬齒更短、更強壯；下頜更大、更厚；長有矢狀嵴，這些差別反映了它們的飲食習慣，懸猴可以進食堅硬的堅果和棕櫚果，而捲尾猴對於這類食物則難以食用。 ^[5-6] 

齒式： i 2/2; c 1/1; pm 3/3; m 3/3。 ^[5] 

棲息於南美洲的熱帶雨林中。生活在海拔200-1100米的森林中。幾乎所有類型的亞馬遜低地和亞山地森林，包括潮濕的亞熱帶或熱帶森林，也見於乾旱林、長廊森林、干擾林和次生林。大西洋沿岸的低地、亞山地和山地熱帶和亞熱帶森林以及長廊森林和紅樹林中。對環境變化和干擾具有耐受性，也出沒在次生林中和松樹及桉樹種植園，還棲息在靠近玉米、香蕉、木薯田和甘蔗田的環境中。 ^{[5]  [10]} 

該屬動物集小羣生活，族羣由8-20只組成。幼年雄性在性成熟時離開該羣體並尋找新的交配羣體。因此，一個羣體的核心成員是通常在同一個羣體中度過一生的雌性。該小組羣由一個占主導地位的雄性領導，它最積極地保護該羣體免受掠食者和其他猴羣的侵害。如果另一組進入它們的家庭範圍，占主導地位的雄性會帶領成員攻擊並將另一組趕走。占主導地位的雄性在交配和食物來源方面具有第一選擇權。當食物稀缺並找到新的來源時，占主導地位的雄性總是先吃。被優勢雄性喜歡的羣體中的其他成員可以和它一起吃飯，但下屬成員必須等到優先羣體吃完。這個優先羣體通常由青少年、嬰猴和一些最喜歡的雌性組成。雖然占主導地位的雄性通常對自己的後代寬容，但以前占主導地位的雄性的幼體卻受到極大的敵意。羣體內發生的大多數攻擊行為源於對食物的競爭。 ^{[5]  [10-11]} 

該屬動物是晝行性活動的樹棲動物。大多數行程是通過四足跳躍和攀爬完成的。互相修飾理毛在整個羣體中很常見。它們通過用自己的尿液洗手並在皮毛上摩擦來標記自己的氣味。這可能是雄性宣示其性成熟的一種方式。

發情期的雌性試圖通過大聲呼叫來吸引占主導地位的雄性的注意力。有各種各樣的發聲，這些聲音分為4種類型：聯繫羣體、聯繫個人、結束攻擊性遭遇、提醒羣體注意危險的存在。手勢和麪部表情也廣泛用於交流，社交修飾是一種重要的聯繫形式。 ^{[5]  [10-11]} 

該屬物種能夠在覓食時使用工具，這在新熱帶靈長類動物中是一種不常見的行為。它們破裂堅果的行為很有名氣，會使用石器打開棕櫚堅果的硬殼，並吃到裏面的果仁。食物資源很廣泛，包括各種水果、種子、節肢動物、青蛙、雛鳥甚至小型哺乳動物。水果佔食物的50%左右，無脊椎動物也佔很大比例，還食用其他植物部分，如莖、花朵和葉子。 ^{[5]  [10-11]} 

分佈於中美洲和南美洲的熱帶和亞熱帶地區。 ^[9] 

該屬物種具一雄多雌制的交配系統。雌性優先與占主導地位的雄性交配。當占主導地位的雄性不存在時，其他雄性有交配機會。在雌性發情週期的最後兩天，占主導地位的雄性具有非常強烈的保護性，並阻止雌性與下屬雄性交配。 ^{[5]  [10-11]} 

全年可繁殖，但大多數幼猴出生在旱季或雨季初期。排卵期持續約21天，雌性在發情期間外生殖器不會腫脹。妊娠期為150-160天，每胎生一個嬰猴，雙胞胎非常罕見。大約每兩年生一次。育兒權屬雌性專有，儘管雄性對亞成年的小猴也很寬容，但它們不會參予撫養。異母化是一種常見的做法。幼小的懸猴在出生後的頭幾個月會緊緊抓住媽媽的皮毛。在這段時間裏，雌猴們會帶着嬰猴行走並給它們餵奶。如果一隻幼小的懸猴與它的母親分離，羣體的其他成員將會對嬰猴的求救信號做出反應。年輕雄性一旦達到性成熟就會離開它們的出生羣體。 ^{[5]  [10-11]} 

^[3] 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2015-2020年ver3.1：

極危(CR)1種；瀕危(EN)2種；近危3(NT)種；無危2(LC)。 ^[4] 

全部列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。 ^[7]