黏菌

原生質體黏菌的生活史以絨泡黏菌屬（Physarum）為例；細胞性黏菌的生活史則以網柱細胞黏菌屬（Dictyostelium）為例。

原生質體黏菌的特色是沒有單一細胞，而形成一整團的原生質。其生活史可分為二倍體時期與單倍體時期。

二倍體時期從兩個單倍體細胞經由配子生殖形成合子開始，之後合子進行有絲分裂之後，會形成擁有許多細胞核，但是隻有一團原生質的原生質團，稱為變形體（plasmodium）。變形體發展成熟之後，會形成網狀型態，且依照食物、水與氧氣等所需養分改變其表面積。此時也稱為營養時期（feeding stage），吞噬作用為其進食方式。接下來形成孢子囊（sporangium），孢子囊發展成熟後發展成為子實體。之後進行減數分裂，釋放出單倍體孢子。

進入單倍體時期後，釋放出來的孢子會經由空氣傳播，而且這些孢子會產生兩種配子，其中一種為變形蟲細胞（amoeboid cell）；另一種則是鞭毛細胞（flagellated cell）。這兩種細胞可以互相變換，但是最後都只會與同類細胞結合進行配子生殖（syngamy），產生二倍體的合子。

細胞性黏菌的生活史可分為無性生殖與有性生殖兩種週期，兩者之間可以互換。其中二倍體時期出現在有性生殖週期中。

剛離開孢子的黏菌細胞稱為單一細胞（solitary cell），在單一細胞的階段為營養時期，此時細胞以吞噬細菌的方式生存。當食物耗盡時，許多原本分開生活的單一細胞會聚集在一起，長相類似蛞蝓，而且可以爬行移動。之後有些細胞進行配子生殖，形成二倍體配子。再經過減數分裂形成新的單倍體變形蟲，重回無性生殖週期。有些細胞則會組成子實體，生產並釋放單倍體孢子。孢子外殼破裂放出單一細胞，完成一次生命週期。

黏菌在生長期或營養期為裸露的無細胞壁多核的原生質團，稱變形體。其營養構造，運動和攝食方式和原生動物中的變形蟲相似。

但在繁殖期產生具纖維質細胞壁的孢子，有具有真菌性狀。

黏菌是介於動物和真菌之間的生物。大多數為腐生生活。無直接經濟意義，極少數寄生在經濟植物上，危害寄主。

全世界有1000多種，包含六目12科60屬。截至2018年3月，中國已經報道約460種，分屬於6目11科45屬。

黏菌的配子也叫做性細胞，其性別決定於3個基因座（locus）上的基因，分別是matA、matB與matC。因此每一株黏菌皆可形成8種性別的性細胞。

此外這3個基因座上的基因皆有多個版本（等位基因），matA有16個版本（等位基因）與matB有15個版本，而matC則擁有3個。因此，可以排列組合出16*15*3=720種性別。

常見的黏菌有： Arcyria cinerea（灰團網黏菌）、A. denudata（暗紅團網黏菌）、Cribraria confusa（惑篩黏菌）、Dictydium cancelatum （燈籠黏菌）、Lycogala epidendrum（粉瘤黏菌）、Physarum mellum（淡黃絨泡黏菌）、Stemonitis splendens （大孔美髮網黏菌）等。

黏菌（Myxomycetes）大多性喜温暖潮濕、植被豐富的場所，因而只要足夠潮濕的有機物質都可能成為其棲息之所，常見的棲息地（子實體形成、出現地）有腐木、枯枝、落葉、枯草等腐爛的植物殘留物。温帶森林是黏菌種類最繁盛的地方，庭院中或野外的活樹幹、樹枝上也常見有其蹤影，特別是在下雨時節過後數天（3~7天），可以看到不少的樹皮黏菌。其他尚有糞生黏菌、雪線黏菌等。在自然界中，黏菌分佈甚廣，常是世界性的，地區性的黏菌記錄多寡，往往與當地參與採集人員多寡相關，越多有興趣人士參與採集，就會有更多的區域性黏菌種類被開採發掘出來。截至2018年3月，中國已經報道的黏菌有460餘種，其中有230餘種生活在長白山國家級自然保護區 ^[1]  。

採集時應注意事項：

⒈ 只採成熟的子實體。因為鑑定所依據的特徵是成熟子實體的特性。

⒉ 以小紙盒裝好採得標本（圖1）。一個標本放一盒或一格，並以白色黏膠立即固定標本於紙盒內。

⒊ 將小標本盒排入大盒子，正面朝上，緊密排放，防止在路途中標本盒撞動或壓扁。

⒋ 回到研究室或住處，應立即取出標本盒，稍微打開盒蓋，使標本自然乾燥。

⒌ 標本盒上要記錄採集日期、地名、基質種類等棲息生態資料。編上號碼並寫上採集者姓名。如為樹皮黏菌，則應記下樹名、採集的高度和方位。為了不傷害到樹，應只採外層樹皮。如為國家公園或私人園地之樹，應徵得相關單位的許可。

採集必備工具如下所列：刀（如士林刀或瑞士刀）、鑷子、放大鏡（x10） 、手電筒、紙盒、採集袋、揹包、白膠、油性筆、記事本。

黏菌在高階分類羣（如亞綱或目）的界定上雖然用到生長和子實體化過程的特性（Alexopoulos and Mims,1979; Martin et al.,1983; Alexopoulos et al.,1996） ，在屬、種的鑑定上卻完全依賴成熟子實體的形態特徵：子實體外形和其內部組成如孢子、細毛體、囊軸等之有無和特色。子實體主要可分成四型：1.單子囊體型（sporangiate) 2.塊狀復孢囊型（aethaliate) 3.擬塊狀復孢囊型（pseudoaethaliate) 4.原生質果型（plasmodiocarpous）。當同一組羣中之同種黏菌混有單子囊體型和原生質果型時，其中之一往往為優勢型。單子囊體和擬塊狀復孢囊具有柄或無柄，而原生質果和塊狀復孢囊都無柄。子實體或孢子囊的大小、顏色，有無石灰質的覆蓋物；石灰質的種類等皆為鑑定時的重要依據。

子實體基本上有下列各部組成：

⒈ 周皮（peridium）。為包被所有孢子和內部組成之構造，多數為膜質且薄，也有如軟骨質而較硬的種類。當子實體成熟時，有些屬如Stemonitis （髮網黏菌屬）其周皮已完全消失，或僅部分殘留如Cribraria （篩囊黏菌屬）、Arcyria （團網黏菌屬）。

⒉ 柄（stalk）。在有柄的種類中，柄的質地、顏色、和長度也是分類鑑定所依據之特性。

⒊ 囊軸（columella）。位於孢子囊內，為柄的延伸，存在於Stemonitales （髮網黏菌目）、Physarales （絨泡黏菌目）、和Echinosteliales （刺絲黏菌目）中的部分成員。在Stemonitales中呈細長，而在Physarales中則為各種變異形態並具石灰質。在無柄的種類，囊軸可能於孢子囊底部加厚或呈拱形狀態。如果孢子囊中有類似囊軸之物，但該物不接於柄的頂端，而是浮動於孢子羣中，則稱為偽囊軸（pseudocolumella）。

⒋ 孢子（spores）。絕大多數為圓形，其大小、表面紋路和色澤被認為是穩定的特徵。在反射光下，黏菌可依孢子顏色分成兩羣：1）淡色到鮮色羣，如Liceales（無絲黏菌目）、Trichiales （團毛黏菌目）即是﹔2）暗色（褐色到近黑色）羣，如Physarales （絨泡黏菌目）和Stemonitales （髮網黏菌目）。

⒌ 細毛體（capillitium）。為有助孢子散播之絲線結構，可為單條如彈絲狀（如Trichia團毛黏菌屬）或長而有分枝並連結成網。Physaraceae的細毛體並含有石灰質顆粒，Didymiaceae則無。細毛體的特徵（包括表面各型紋路）在目、科、屬﹑種的鑑定上都是很重要的依據。偽細毛體（pseudocapillitium）往往只存在於塊狀復孢囊型子實體如粉瘤黏菌，常呈不規則管狀、樹狀分枝、或打孔的膜片。

⒍ 囊基膜（hypothallus）。位於子實體的基部，可為圓盤形、單個，鋪於單子囊體的基部，或延伸而使一羣單子囊體共有一囊基膜。絕大多數的黏菌都有明顯的囊基膜。